Szerkesztő:Hollófernyiges/próbalap

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából

Lettország történelme mintegy 11 ezer éve kezdődött, amikor a jégkorszak gleccserei visszahúzódtak Észak-Európáról. A balti népek ősei az i. e. 2. évezredben érkeztek a térségbe. Időszámításunk első századaiban négy nagyobb törzsi terület jött létre a mai Lettország területén. Az ország legnagyobb folyója, a Daugava fontos kereskedelmi útvonalat tett lehetővé a Balti-tengertől a Dnyeper és a Fekete-tenger felé, amelyet előbb a vikingek, majd a német kereskedők már a kora középkor óta használtak.

A térség pogány törzsei sokáig ellenálltak a térítési próbálkozásoknak, így a 12. század végén megindult ellenük a livóniai keresztes háború. A lett fővárost, Rigát 1201-ben alapították a németek a Daugava torkolatánál és hamarosan nagy stratégiai jelentőségre tett szert a Livóniai Kardtestvérek hódításaiban. Az általuk megszerzett földek az egyház irányítása alá kerültek (ez volt a Terra Mariana, "Szűz Mária földje"), vagy a lovagrend vagy a rigai püspök uralkodott felettük.

A 16. századra a németek által irányított egyházi államot egyre inkább fenyegették a határainál terjeszkedő regionális nagyhatalmak, a Teuton Lovagrend, a Lengyel-Litván Unió, Svédország, majd Oroszország. A lengyel és svéd uralom után 1710-ben az Orosz Birodalom foglalta el Rigát az északi háborúban. Az orosz uralom alatt a 19. században felszámolták a jobbágyrendszert és jelentős ipari kapacitást építettek ki; a század végére Lettország volt a birodalom egyik legfejlettebb régiója. A növekvő szociális és nacionalista törekvések miatt a lettek nagy szerepet játszottak az 1905-ös oroszországi forradalomban, majd az 1917-es bolsevik hatalomátvételben is.

Az első világháborút követően az orosz és német birodalmak összeomlásával a balti államoknak - így Lettországnak is - sikerült kivívniuk a függetlenségüket. A nemzetközi közösség által 1921-ben elismert Lettország gyors gazdasági fejlődésnek indult, ám az 1929-es gazdasági világválság súlyosan érintette és ennek hatására - valamint a politikai instabilitás miatt - 1934 májusában Kārlis Ulmanis miniszterelnök tekintélyelvű diktatúrát vezetett be. A Molotov–Ribbentrop-paktum megkötése után a Szovjetunió ultimátumot adott Lettországnak, majd 1940 júniusában annektálta a köztársaságot. 1941 júniusában a náci Németország megtámadta a Szovjetuniót és egészen 1944-ig megszállás alatt tartotta Lettországot.

A második világháború után a Lett SZSZK-ban politikai tisztogatásokra került sor, amelynek több mint 100 ezren estek áldozatul. Bevezették a kolhozrendszert és erőteljes iparosításra került sor, amelyhez Oroszországból és más szovjet tagköztársaságokból hoztak munkásokat. Emiatt a lettek kis híján kisebbségbe kerültek a hazájukban, számarányuk 1989-re 52%-ra csökkent. Az 1980-as években Mihail Gorbacsov reformjainak hatására újjáéledtek a függetlenségpárti mozgalmak és a Szovjetunió szétesésének során 1991 augusztusában ismét létrejött a független Lettország. Az állam ezt követően az ENSZ, majd 2004-ben a NATO és az Európai Unió tagjává vált.

Őstörténet[szerkesztés]

Újkőkori csonteszközök Lettországból
Balti törzsek (lila) a 7-8. században

A mai Lettország területén a jégkorszak 14-12 ezer éve ért véget. Nem sokkal ezt követően, 11-12 ezer éve érkeztek meg az első vadászok, akik a rénszarvasok csordáit követték a folyók mentén és a Balti-jégtó partján, amely ekkor még jóval keletebbre húzódott, mint a mai tengerpart. A legkorábbi ismert kőszerszámokat Salaspils mellett találták; ezek őskőkoriak (kb. 12 ezer évesek) és a swideri kultúra készítette őket.

A középső kőkorszakban (i. e. 9000–5400) a vadászok-gyűjtögetők állandó településeket létesítettek. Táboraikat folyók és tavak mellett állították fel, például a Lubāns tó környékén 25 ilyen telepet tártak fel. Lakóik a kundai kultúrához tartoztak, szerszámaikat és fegyvereiket kőből, agancsból, csontból, fából készítették.[1]

Az újkőkor (i. e. 5000–1800)[szerkesztés]

A neolitikus kor beköszöntével (i. e. 5400–4100) megkezdődött a cserépedények készítése, az állattartás és a növénytermesztés.

A középső neolitikum során (i. e. 4100–2900) ebben a régióban alakult ki a narvai kultúra. Ekkor balti finnek éltek itt, a mai észtekkel és finnekkel rokon lívek előfutárai. A narvai a nagyobb területen elterjedt fésűdíszes kultúrának volt a része.

Az újkőkor végén (2900–1800 BC) a zsinegdíszes kultúrához tartozó baltiak telepedtek meg a mai Lettország területén. A mai lettek az ő leszármazottaik.[2]

Vaskor (i. e. 500–i. sz. 1200)[szerkesztés]

Vaskori falu rekonstrukciója az Āraiši Régészeti Parkban

A kora vaskortól (i. e. 500-i. sz 1.) elterjedtek a vasból készült szerszámok, és a hatékonyabb eszközökkel nagyobb termést tudtak elérni a mezőgazdaságban. A bronz (amelyből főleg dísztárgyakat készítettek) Lettországba külső kereskedelem révén került be, mert a régió szűkölködik mind réz-, mind ónércben.[1]

A középső vaskorban (i. sz 400–800) megkezdődött a balti és finn törzsek nagyobb szövetségekbe való tömörülése, a nagyobb területeket elfoglaló népek kialakulása. Létrejöttek a balti kurok, zemgalok, latgalok és szélek, valamint a finn lívek, észtek, vendek. A középkor elején Lettország fontos kereskedelmi útvonalak metszéspontjában feküdt. A vikingek a Daugava folyón felhajózva haladtak tovább Kijev, onnan pedig Konstantinápoly felé. Ezenkívül itt, a Balti-tenger partján voltak a borostyán legfontosabb lelőhelyei. A balti borostyán Görögországba és a Római Birodalomba is eljutott, sokhelyütt az aranynál is értékesebbnek tartották. Az északot déllel összekötő borostyánút nem csak a féldrágakő, hanem más áruk, technológiák, eszmék is eljutottak egyik néptől a másikig.

650 körül a mai Grobiņa mellett a Vendel-korból származó skandinávok (valószínűleg gotlandiak) telepedtek meg a lett tengerparton és kb. 850-ig fennálló néhány száz fős települést hoztak létre. A baltiak sokrétű kapcsolatban álltak a skandinávokkal, a kurok pl. ekkoriban adót fizettek a svédországi királyoknak.

A vaskor végén (800–1200) elterjedt a háromnyomásos gazdálkodás, a rozstermesztés; a fazekaskorong és a fejlettebb fémfeldolgozási technikák jobb minőségű eszközök készítését tették lehetővé. A kereskedelemmel arab, nyugat-európai, angolszász pénzérmék kerültek Lettországba. A törzsek közötti háborúskodást és a külső fosztogatók jelenlétét jelzi a számos, fatörzsekből épített erődítmény.[3]

Korai államalakulatok[szerkesztés]

12. századi lettországi bronz nyaklánc (British Museum)
A balti törzsek 1200 körül
Jerszika feltételezett befolyási övezete

A 10. században a balti törzsek kezdetleges államokat kezdtek létrehozni. A mai Lettország és Észak-Litvánia területén helyi törzsi kultúrák formálódtak: a kurok, latgalok, szélek, zengalok, valamint a finnugor lívek. Közülük a latgaloké volt a legkiterjedtebb és társadalmi-politikai szempontból a legfejlettebb is. Legnagyobb fejedelemségüket, Jerszikát a Rurikovics-házból való latgal-polacki ortodox keresztény fejedelmek irányították. Utolsó uralkodóját Livóniai Henrik krónikája szerint Visvaldisnak (Vissewalde, rex de Gercike) hívták. Ő 1211-ben felosztotta országát, melynek egyik részét Lettiának (terra, quae Lettia dicitur) hívták; feltehetően ez Lettország nevének első írásbeli megjelenítése.

Eközben a tengerpart mentén élő kurok a halászat és mezőgazdaság mellett kalózkodással, fosztogatással igyekeztek gazdagságot szerezni. A Balti-tenger nyugati partjain őket nevezték a "balti vikingeknek". A szélek és zemgalok (a későbbi felföldi Aukštaitija-beliek és zsemajtok közeli rokonai) mezőgazdaságból éltek. Az olyan vezetőikkel, mint Viestards ők álltak legtovább ellen a német befolyásnak. A lívek (róluk kapta a régió a Livónia nevet) a Rigai-öböl környékén halásztak és kereskedtek. Becslések szerint a 12. század végén - a német hódítás kezdete előtt - mintegy 135 ezer balti és 20 ezer lív élhetett Lettországban.

A német korszak (1184–1561)[szerkesztés]

A 12. század végére Lettországot egyre gyakrabban látogatták nyugat-európai kereskedők, akik a Daugaván felhajózva akartak elérni a Kijevi Ruszba. Jelentős részük német volt és a kereskedőkkel papok is érkeztek, akik megkezdték a pogány baltiak és finnek keresztény hitre térítését.

Az 1180-as évek elején Segebergi Meinhard próbálta téríteni a Daugava környékén lakó líveket, akik azonban nem akartak felhagyni pogány szokásaikkal. Ezért aztán III. Celesztin pápa 1195-ben meghirdette a livóniai keresztes hadjáratot, hogy erővel tegyék kereszténnyé őket. Meinhardot Hannoveri Berthold követte, akit a lívek a mai Riga közelében 1198-ban megöltek.

Berthold utóda, Albert rigai püspök majd 30 éven keresztül hajtotta uralma alá a helyi törzsfőket és megalapozta azt a német hegemóniát, amely egészen a függetlenség 20. századi kivívásáig kitartott. Tevékenysége Livóniai Henrik krónikájában olvasható. Bár Riga helyén az ősidők óta állt egy kereskedőállomás, a város megalapítását Albertnek tulajdonítják, aki 1201-ben itt állította fel székhelyét. Rigából fokozatosan a Balti-tenger déli partvidékének legnagyobb városa lett.

A pogányok elleni harc céljaira 1202-ben megalakult a Livóniai Kardtestvérek egyházi lovagrendje. 1207-re uralmuk alá hajtották a líveket, 1214-re pedig a latgalokat is. 1207-ben az addig meghódított területeken megalapították Terra Mariana (Mária országa) államát, amely eleinte a Német-római Birodalom hercegsége volt, 1215-ben pedig közvetlenül a pápa felügyelete alá került.

Az 1236-os saulei csatában a Kardtestvérek súlyos vereséget szenvedtek a baltiaktól, elesett a nagymester és lovagjaik megtizedelődtek. Ezért kérték összevonásukat a Teuton Lovagrenddel, amelynek Livóniai Rend néven egyik ágazatává váltak. Az északi Livóniát és a teutonok déli Poroszországát azonban széles, pogány fennhatóság alatti területek választották el. A lovagok egyik fő célkitűzésévé vált összekötni területeiket, ezt azonban az 1260-as katasztrofális durbei csata után fel kellett adniuk.

A 13. század végére a kurokat és a zemgalokat is meghódoltatták; 1290 körül a zemgalok többsége a német fennhatóságú területekről átköltözött Litvániába. A törzsi államok kora lejárt, Lettország közvetlen német uralom alá került.

1282-ben Riga (később pedig Cēsis, Limbaži, Koknese és Valmiera is) bekerült az északnémet kereskedelmi ligába, a Hanza-szövetségbe. A város fontos csomóponttá vált a Kelet-és Nyugat-Európa közötti kereskedelemben, erős kulturális kötelékeket épített ki a Nyugattal.

A rigai püspök és a Livóniai Rend közötti konfliktus 1297-ben belháborúvá fajult, amely egészen 1330-ig tartott.

A helybeliek sokáig megtarthatták szabadságjogaikat, mert túl kevés német volt ahhoz, hogy az adófizetésen, miséken való részvételen, katonáskodáson kívül többre rákényszerítsék őket. Az ún. kur királyok társadalmi csoportja esetében a korábbi törzsi arisztokrácia megtarthatta korábbi privilegizált státuszát, egészen a független Lettország létrejöttéig. A 14. században a parasztok az egyházi tizeden keresztül évi négy nap robottal tartoztak a földesúrnak.

A 15-16. században a lovagrendek és püspökök német vazallusaiból kialakult a földbirtokosok nemesi osztálya. Leszármazottaik idővel hatalmas birtokok fölött rendelkeztek, a középkor végére a kisebbségben lévő balti németekből került ki a politikai és gazdasági hatalmat birtokló uralkodó osztály. Nem csak a vidéki földbirtokok, hanem a városi kereskedelem is az ő kezükben összpontosult. Eközben a lettek jobbágysorba kényszerültek.

A 16. századra a robot heti 4-6 napra nőtt, a különféle adóterhek a jobbágyok jövedelmének negyedét vitték el. A parasztok egyre nagyobb mértékben igyekeztek menekülni ebből a helyzetből, vagy Rigába költöztek (ahol ha sikerült egy évet és egy napot eltölteniük, szabad emberré váltak) vagy kedvezményekkel kecsegtető másik birtokra mentek át. Emiatt 1494-ben megtiltották a költözésüket, gyakorlatilag rabszolgákká téve őket.

A reformációt Luther követője, Andreas Knöpken hozta el Livóniába. A protestantizmus gyorsan terjedt és 1524-ben zavargásokra került sor, ahol katolikus templomokat támadtak meg. A következő évben bevezették a vallásszabadságot. Létrejöttek a protestáns egyházközségek, ahol lett nyelven tartották az istentiszteleteket. A 16. század közepére a lakosság többsége már a reformáció híve volt.

A livóniai háború (1558–1583)[szerkesztés]

Livónia felosztása, 1560–85

1557 szeptemberében a Livóniai Konföderáció (a püspökök, városok és lovagrendek 1435-ben alakult szövetsége) katonai szövetséget kötött Lengyelország-Litvániával. Rettegett Iván orosz cár ezt provokációnak vette és 1558 januárjában megtámadta Livóniát, ezzel megkezdve az egészen 1583-ig tartó livóniai háborút. 1560-ban az ermesi csatában az oroszok megsemmisítették a Livóniai Rend és a rigai érsek maradék csapatait és a következő évben a vilniusi szerződéssel felszámolták a Livóniai Rendet, birtokait szekularizálták. Riga megszabadult az érsek uralmától és szabad birodalmi várossá vált.[4] A többi területet a lengyel vazallus Kurlandi és Semgalleni, valamint a litván koronához tartozó Livóniai Hercegségek között osztották fel.[5][6] A Rend utolsó nagymestere, Gotthard Kettler áttért a protestáns vallásra és belőle lett Kurland első hercege.

A Livóniai Királyság (1570–1578)[szerkesztés]

Az orosz megszállás maximális kiterjedése (1577)

1560-ban IV. Johannes von Münchhausen, Ösel-Wiek és Kurland püspöke 30 ezer tallérérét eladta birtokait II. Frigyes dán királynak. A király ezeket átadta Magnus öccsének, azzal a feltétellel, hogy az lemondott Schleswigre és Holsteinre vonatkozó örökösödési jogairól. Ösel-Wiek, Kurland és Dorpat püspökei elismerték Magnust Livónia királyaként. 1570 júniusában Magnust Moszkvában királlyá koronázták és egyúttal vazallusi esküt tett Rettegett Ivánnak. Az oroszok kezdetben sikeresek voltak a Lengyel-litván Unióval folytatott háborúban; 1563-ban elfoglalták Polackot, 1575-ben Pärnut és sikerült megszállniuk a Litván Nagyfejedelemséget egészen Vilniusig.

A konfliktus következő fázisában, 1577-ben Iván cár kihasználta lengyelek belső megosztottságát (a gdanski háborút), betör Livóniába és Riga, valamint Reval kivételével egész területét elfoglalta. Ugyanebben az évben Magnus király kegyvesztetté vált Moszkvában és 1578-ban a lengyel korona vazallusának nyilvánítva magát visszavonult a kurlandi Piltene várába, ahol lengyel évjáradékából élt egészen 1583-as haláláig. Ezután a lengyel korona annektálta területeit egészen Kurland hercegségéig. II. Frigyes is eladta neki birtokait és 1585-ra Dánia (Ösel szigetének kivételével) kiszorult a térségből.

Lengyel-litván és svéd uralom (1561–1721/95)[szerkesztés]

A Livóniai Hercegség (1561–1621)[szerkesztés]

A Lengyel-Litván Unió

A hercegség első kormányzója Jan Hieronimowicz Chodkiewicz volt, aki 1566 és 1578 között irányította Livóniát Sigulda várából. 1569-ig Litvániához tartozott, majd a lublini uniót követően a lengyel és litván koronák kondomíniumává vált. 1582-ben Moszkva is elismerte lengyel-litván birtokként. 1598-ban a Livóniai Hercegséget három vajdaságra (wendeni, dorpati és parnawai) osztották fel.

Livóniai vajdaság (1621–1772)[szerkesztés]

Az 1626-29-es lengyel-svéd háborút követően az altmarki békével Livónia nagyobbik fele Svédországhoz került. A lengyeleknél csak a wendeni vajdaság délkeleti része maradt, amelyet inflantyi vajdaságra kereszteltek át, székhelye Dyneburg lett. Az ellenreformáció hatására itt ismét a katolikusok váltak a domináns felekezetté. Lengyelország 1772-es első felosztásakor a területet Oroszország annektálta és a Livónia nagyhercege bekerült az orosz cárok címei közé.

Svéd Livónia (1629–1721)[szerkesztés]

Svéd és lengyel birtokok a Baltikumban

Livónia nagyobbik része, beleértve Rigát, svéd uralom alá került. Hatalmas földbirtokai a birodalom jelentős részét ellátták búzával, ezért a régiót a "svéd kenyereskorsárnak" is nevezték. Riga volt Svédország második legnagyobb városa. A svéd birodalmi politika arra irányult, hogy a Balti-tenger egész partvidékét ők uralják, ebbe a törekvésbe illett bele Livónia meghódítása is. Az észtekkel ellentétben, akik 1561-ben önként csatlakoztak Svédországhoz és ahol a helyi szokásokat és törvényeket alapvetően érintetlenül hagyták, Livóniában XI. Károly király 1680-ban elkobozta a nemesség birtokainak jelentős részét és államhoz került földeken bevezette a svéd törvényeket: megszüntették a jobbágyrendszert, a parasztok tanulhattak és engedélyezték számukra hogy katonák vagy hivatalnokok lehessenek. Amikor azonban I. Péter cár meghódította a térséget, ezeket a reformokat felszámolták.

1632-ben Gusztáv Adolf király megalapította a Dorpati Egyetemet, amely a livóniai szellemi élet központjává vált. 1685-ben Johann Ernst Glück a svéd kormány anyagi támogatásával lett nyelvre fordította a Bibliát. Az egyházközségekben iskolát alapítottak a lett parasztság számára. A lett történetírás ezt az időszakot "régi jó svéd időkként" jegyzi.

A Kurlandi és Semgalleni Hercegség (1562–1795)[szerkesztés]

A hercegség első ura a Livóniai Rend utolsó nagymestere, Gotthard Kettler lett, a többi magasrangú rendtagból pedig a földbirtokos nemesség; bár Kettler az egész hercegség egyharmadára rátette a kezét. Mitaut nevezte ki székhelyévé, ide hívta össze a nemesi gyűlést évente kétszer.

1587-es halálát követően fiai, Friedrich és Wilhelm örökölte a hercegséget, amelyet 1596-ban felosztottak egymás között. Friedrich kapta a keleti Zemgalét Mitau székhellyel, míg Wilhelmnek a nyugati Kurland jutott, amelynek Goldingen volt a központja. Amikor Wilhelm feleségül vette a porosz herceg lányát, hozományul megkapta Grobiņa körzetét. Fejlesztette az ipart (főleg a fémművességet és hajóépítést), valamint a kereskedelmet. 1616-ban viszályba keveredett a helyi földbirtokos nemességgel, elűzték és bátyja, Friedrich vette át a helyét. Friedrichnek nem volt gyereke, így halála után Kurland Wilhelm fiára, Jakobra szállt. A hercegség az ő idejében élte fénykorát. Jakob fiatal korába bejárta Európát és megismerkedett az akkor divatos merkantilizmus eszméivel. Fejlesztette a fémművességet, a hajóépítést, lőporgyártó üzemeket alapított. A szomszédos országokon kívül Angliával, Franciaországgal, Hollandiával és Portugáliával is kereskedett. Kiépült Windau és Libau kikötője; az előbbiben 120 hajót építettek, amelyek közül több mint 40 hadihajó volt. A hercegség jelentős flottával rendelkezett és belekóstolt a gyarmatosításba is: két kolóniát alapítottak, egyiket az afrikai Gambia folyó torkolatánál, a másikat a karibi Tobago szigetén (az akkor adott földrajzi nevek egy része ma is használatos).

Az utolsó herceg, Peter von Biron idejében már nagyon erős volt az orosz befolyás. 1775-ben ő alapította az Academia Petrinát. 1786-ban a cseh Lobkovic famíliától megvásárolta a Sagan hercege címet is. 1795-ben, Lengyelország harmadik felosztásakor a cár "javaslatára" a herceg lemondott és tekintélyes összegért cserébe átengedte Kurlandot Oroszországnak.

A felvilágosodás nagy hatással volt a balti németekre is, akik közül kettő jelentős szerepet játszott a lett nemzet megteremtésében. Gotthard Friedrich Stender írta az első német-lett szótárat; emellett az első képes lett ábécéskönyvet és egy enciklopédiát is. Garlieb Merkel 1796-ben publikálta "A lettek" c. könyvét, amelyben a világ elé tárt, hogy a lett jobbágyok milyen szörnyű körülmények között kénytelenek élni könyörtelen német földesuraik uralma alatt.

Az Orosz Birodalomban (1721/95–1915/18)[szerkesztés]

A Rigai és Revali kormányzóságok 1783-ban

1700-ban Oroszország és Svédország között kitört az északi háború, mert I. Péter cár kijáratot akart a Balti-tengerre. Az oroszok 1710-ben elfoglalták Rigát; Észtország és Livónia ezt követően kapitulált. A háborús pusztítások mellett pestis is dúlta a térséget, amely helyenként a lakosság háromnegyedét kiirtotta.

I. Péter 1713-ban létrehozta a Rigai kormányzóságot (több adminisztratív reformot követően 1796-ben ebből alakult meg 1796-ban a Livóniai kormányzóság). A háború lezárásakor a nystadi békével Stockholm hivatalosan is lemondott livóniai birtokairól. A békeszerződés meghagyta és megerősítette a balti németek meglévő privilégiumait. Megtarthatták korábbi pénzrendszerüket, vámhatáraikat, megmaradt a nemesi gyűlések (Landtag) és a városi tanácsok önkormányzata, gyakorolhatták lutheránus vallásukat, használhatták a német nyelvet. Különleges jogállásukat I. Péter minden utódja megerősítette, egészen II. Sándorig.[7] Csak az 1889-es reform vezette be itt is az orosz törvényeket és tette kötelezővé az orosz nyelvű oktatást az iskolákban.

A daugavpilsi erőd Miklós-kapuja

Lengyelország 1772-es első felosztásakor Oroszország megkapta az Inflatyi vajdaságot, amelyet először a Mogiljevi kormányzósághoz csatoltak, 1802 után pedig a Vityebszki kormányzósághoz került. Emiatt az itt élő latgalok kulturális és nyelvi szempontból is elszigetelődtek a lett nemzettől.

1795-ben, amikor harmadszor is felosztották lengyelországot, Kurland és Semgallen hercegsége is az orosz cár fennhatósága alá került. Területéből megalakították a Kurlandi kormányzóságot, ahol a németek a livóniaiakhoz hasonlóan szintén megtarthatták privilégiumaikat és autonómiájukat. Ekkorra valamennyi, lettek által lakott terület Moszkva uralma alá került.

Napóleon 1812-es oroszországi hadjárata során a vele szövetséges Yorck porosz marsall megszállta Kurlandot, megközelítette Rigát és a mesoteni csatában megfutamította az oroszokat. Napóleon kijelentette, hogy francia-lengyel protektorátus alatt visszaállítja a Kurlandi Hercegséget. Ezután öt hónapon át sikertelenül ostromolták Rigát; ez idő alatt a város kormányzója, Essen tábornok felgyújtotta a fából épült külvárost, hogy ne nyújthasson fedezéket az ellenségnek, de az elharapózó tűz több negyedet elpusztított. A tél közeledtével Yorck visszavonult.

A jobbágyság felszabadítása[szerkesztés]

Lett parasztok (18-19. sz.)

Az 1802-ben kitört kauguri lázadás után a cári hatóságok egy 1804-ben meghozott törvénnyel enyhíteni próbáltak a Livóniai kormányzóság jobbágyainak helyzetén. A jobbágyok onnantól kezdve nem a földesúr személyéhez, hanem a birtokhoz voltak kötve, úgyhogy a földdel együtt őket is eladhatták. A parasztokat két csoportba sorolták, a nagybirtokok cselédeibe vagy a földművesekébe; utóbbiak esetében megkülönböztették a birtokos gazdákat és szabad parasztokat. A földet azontúl a családban továbbörökíthették. A robot mértékét is csökkentették. A törvényt a nemesség megtámadta és 1809-ben sikerült is elérniük hogy a javukra módosítsák azt.[8]

1816-ban az Észtországi kormányzóságban a poroszországi agrárreform alapján javasolták a jobbágyok felszabadítását. A cári hatóságok a kurlandi Landtagot is felszólították egy hasonló törvény kidolgozására, amit a következő évben elfogadtak, 1818-ban pedig I. Sándor cár jelenlétében kihirdettek. 1819-ben a Livóniai kormányzóságban is bevezették a törvényt. Mivel évente limitálva volt a felszabadíthatók száma, a végrehajtás egészen 1832-ig tartott. A felszabadított jobbágyok nem kaptak földet, azt a földesuraktól kellett bérelniük; tőlük kellett engedélyt kérniük akkor is ha városba vagy más kormányzóságba akartak költözni. Mivel a keleti Latgale az orosz Vityebszki kormányzósághoz tartozott, a jobbágyrendszer itt egészen 1861-ig fennmaradt, amikor is az egész birodalomban eltörölték.[8]

1848 után a kurlandi parasztok szabadon beköltözhettek a városokba, amelyek lakossága ekkor döntően németekből és zsidókból állt. 1850-ben földreformot hajtottak végre, amely meghagyta a németek birtokait, de engedélyezte hogy a parasztok is vásárolhassanak vagy bérelhessenek földet. 1856-ban a földművesek mindössze 23%-a fizetett bérletet, a többiek robot fejében használhatták a földet. 1864-ben engedélyezték a hitelszövetkezetek létrehozását, ami megkönnyítette a parasztok földvásárlását. Az első világháború előtt a kurlandi házak 99%-a és a livóniai házak 90%-a lakóinak tulajdonában volt.[9] Létrejött egy lett kisbirtokos osztály, amely egyre inkább gyarapodott és képes volt iskoláztatni gyermekeit. Sokan nem voltak képesek megváltani a földjüket, ezért inkább Szibériába költöztek, ahol a hatóságok ingyen osztottak földet. Az első világháború kezdetekor mintegy 200 ezer lett földműves élt szibériai kolóniákban.

Családnevek[szerkesztés]

A lett jobbágyok többségének a felszabadításig nem volt családnevük. Ismertek 15. századi lett családnevek is, de azok hordozói szinte kizárólag a nagyvárosokban éltek és gyakran németesítették a nevüket. A 17. századtól kezdve a parasztok körében is szórványosan előfordultak már családnevek, de többségüket csak személynevük és lakhelyük alapján azonosították. A felszabadítást követően a hatóságok megkövetelték az azonosítást megkönnyítő családnevet, amelyet Livóniában 1826-ig, Kurlandban 1835-ig mindenkinek be kellett jelentenie. Többségük állat- vagy növénynevet választott, népszerűek voltak azok becézett alakjai is, mint a Bērzs (nyírfa), Bērziņš (nyírfácska), Kalns (domb), Kalniņš (dombocska). A földesuraik német családneveit nem választhatták.

Vallás[szerkesztés]

Lettország alapvetően protestáns és katolikus volt, de 1729-től a Morva egyház megkezdte térítő tevékenységét és a német földbirtokosok (akik ellenőrzésük alatt tartották a helyi protestáns egyházat) tiltakozásának ellenére jelentős sikereket értek el. 1743–ban a cári hatóságok betiltották a morvák tevékenységét, de 1764-ben feloldották a tilalmat. Ez volt az első olyan keresztény mozgalom, amelyhez a lettek önként csatakoztak. A Morva testvériség független volt a német földesuraktól, imaházaikat lettek vezették. Az egyház népszerűsége 1820 körül ért a csúcsára, amikor 30 egyházközségükben 20 ezer követőt és 100 imaházat számláltak össze.

A cári kormány az eloroszosítás jegyében támogatta az ortodox egyházat, de a lettek körében továbbra is a protestantizmus maradt a domináns vallás (kivéve a katolikus Latgalét). Némi sikert értek el a térítésben a baptisták, metodisták és a hetednapi adventisták is.[10]

Az első zsidó közösség 1571-ben jött létre Piltenében. Az orosz annexió után Lengyelországból és Litvániából sok zsidó költözött Lettországba.

A lett nemzeti ébredés[szerkesztés]

Krišjānis Valdemārs, az ifjúlett mozgalom vezetője
Jānis Cimze

A 19. század első felében Lettországban is megindult a nemzeti ébredés mozgalma. A jobbágyok felszabadulását követően az írástudatlanság visszaszorult, javult az oktatás színvonala és a művelt lettek kezdtek ellenállni a elnémetesedésnek.

1822-ben megindult az első lett nyelvű folyóirat, a heti megjelenésű Latviešu avīzes (Lett Újság); ezt követte 1832-től a Tas Latviešu Ļaužu Draugs (A lett nép barátja). Megjelentek az első lettül publikáló írók: Ansis Liventāls (1803–77), Jānis Ruģēns (1817–76) és mások. 1839-ben Valmierában tanítóképző intézet nyílt, Jānis Cimze vezetésével. 1850 körül megindult az "ifjúlett" (jaunlatvieši) mozgalom, amely az 1850-es évekig tartott. Az irodalmi és kulturális mozgalomként indult ifjúlettek hamarosan politikai célokat is tűztek maguk elé és összeütközésbe kerültek a balti németekkel. Ekkor jött létre az önálló, egységes lett állam eszméje. Az ifjúlettek kezdték el a népi hagyományok és a régi pogány hit kutatását is.

Az 1880-90-es években III. Sándor cár oroszosító programot indított és erőteljesen csökkentette a balti németek autonómiáját. A közigazgatásban, a bíróságokon, az iskolákban az addigi német helyett az orosz nyelvet tették kötelezővé. Ugyanekkor az iskolákból és a közintézményekből kitiltották a lett nyelvet is, ami súlyos csapást jelentett az éppen bimbózó lett kultúrára.

A parasztok nyomorára és a nagyvárosokban (főleg Rigában) egyre növekvő számú ipari munkások helyzetére reagálva az 1880-as években elindult az Új áramlat (Jaunā strāva) nevű laza, de nagyjából baloldali mozgalom. Vezetői Rainis (a lettek nemzeti költője) és sógora, Pēteris Stučka, a Dienas Lapa c. újság szerkesztői voltak. A mozgalom hamarosan marxista befolyás alá került és megalakult a Lett Szociáldemokrata Munkáspárt. Míg Rainis haláláig szociáldemokrata maradt, Stučka Leninnel szövetkezett, 1918-ban bolsevik kormányt alakított és Moszkvában halt meg.

Az 1905-ös forradalom[szerkesztés]

Az 1905 januárjában kirobbanó orosz forradalom hatására Lettországban is robbanásszerűen tört fel az elégedetlenség. A forradalom nem csak a cári hatóságok, hanem a gyűlölt német bárók ellen is irányult. A nép többsége nem az oroszok által érezte elnyomva és kizsákmányolva magát, hanem a lakosság mintegy 7%-át kitevő balti németek által, akiknek a feudális rendszerében a lettek csak föld nélküli, szegény parasztok, másodosztályú állampolgárok lehettek.[11] Ennek megfelelően a forradalomban nem csak a baloldali szociáldemokraták és az ipari munkásság vett részt, hanem a konzervatívabb parasztok és az értelmiség is. Lettország ekkor már iparosodott és művelt vidék volt; Riga Szentpétervár és Moszkva után harmadik volt az ipari munkások számát illetően és a lettek több mint 90%-a tudott írni-olvasni.[11] A lakosság körében mind a radikális baloldal, mind a nacionalizmus eszméje széleskörűen elterjedt, ennek köszönhetően Lettország volt talán a legnehezebben kormányozható régiója az egész Orosz Birodalomnak.[11]

Miután 1905. január 9-én Szentpéterváron a katonák belelőttek a tüntető tömegbe, Rigában széleskörű általános sztrájk kezdődött. Január 13-án az orosz katonák rálőttek a tüntetőkre és megöltek 73 embert, 200-at pedig megsebesítettek. Nyáron önkormányzati választásokra került sor, a községek 94%-ában új testületet választottak. Egymást követték a politikai gyűlések és tömegtüntetések. A német nemesség ellen erőszakos támadásokat intéztek, felgyújtották és kirabolták házaikat kastélyaikat, fegyvereket is szerezve tőlük. Összesen 449 német uradalmi majorságot, kastélyt gyújtottak fel.

1905 őszén Vidzeme környékén és Kurlandban fegyveres összecsapásokra került sor a német nemesség és a lett parasztok között. A földművesek több kisvárost megszálltak és forradalmi tanácsokat alapítottak. Vidzemében birtokukba vették a vasutat. Az év során összesen mintegy ezer fegyveres összecsapást regisztráltak.[12] Augusztusban Kurlandban, november pedig Vidzemében kihirdették a statáriumot. December közepén a németek kozák csapatok segítségével büntetőkülönítményeket állítottak fel. Mintegy kétezer embert gyilkoltak meg bírói ítélet nélkül és kb. 300 házat és középületet égettek fel. A kivégzettek között nem csak felkelők, hanem a németek ellen felszólaló helyi tanítók és aktivisták is voltak. 427-en kerültek hadbíróság elé, hogy aztán kivégezzék őket. 2652 embert szibériai száműzetésre ítéltek, több mint ötezren Nyugat-Európába vagy Amerikába menekültek. 1906-ra a forradalmi hevület lassan alábbhagyott, de helyi tiltakozásokra, partizánakciókra még 1907-ben is sor került. Több merész rajtaütést hajtottak végre: 1906 januárjában kiszabadították a foglyokat a rigai rendőrségi központból, februárban a szociáldemokraták kiraboltak egy bankot Helsinkiben hogy abból finanszírozzák a felkelést; ebből a célból még 1910-ben is próbálkoztak ékszerrablással Londonban.

A száműzöttek között jobb- és baloldali politikusok is voltak; tíz évvel később más egymás ellen harcoltak a független Lettország irányításáért, mint pl. a leendő miniszterelnök Kārlis Ulmanis, a költő Jānis Rainis vagy a Cseka-főnök Jēkabs Peterss.

Az első világháború[szerkesztés]

Veszélyben a haza, fiaim, fiaim, segítsetek! 1916-os hazafias levelezőlap

1914. augusztus 1-én beállt a hadiállapot Németország és Oroszország között. A Kurlandi kormányzóság közvetlenül határos volt Németországgal, így azonnal a hadi cselekmények helyszínévé vált. Két német hadihajó, az SMS Augsburg és a SMS Magdeburg már augusztus 2-án lőtte Liepāja városát, kisebb károkat okozva. Augusztus 19-én a német flotta megpróbálta elfoglalni az užavai világítótornyot és miután visszaverték őket, inkább szétlőtték a tüzérségükkel. Októberben két angol tengeralattjáró (a HMS E1 és a HMS E9) érkezett Liepāja kikötőjébe, amelyet a novemberben ismét lőttek a németek, mintegy száz épületet megrongálva.

Sok lett szolgált a határ mentén állomásoztatott orosz egységekben, így részt vettek a Kelet-Poroszország elleni támadásban. Harcoltak az első és második mazuri-tavaki csatában, valamint a augustowi ütközetben; itteni veszteségeik mintegy 25 ezer főre rúgtak.[13]

1915 májusára a front elérte Lettországot. Április 30-án az orosz katonai főparancsnok elrendelte, hogy 24 órán belül telepítsék ki valamennyi kurlandi zsidót. Május 2-án a németek megtámadták Jelgavát, de visszaverték őket; május 7-én viszont elfoglalták Liepāját és Kuldīgát. Június 29-én a főparancsnokság utasítást adott egész Kurland evakuálására. Mintegy félmillió menekült özönlött keletre; az épületek és mezőgazdasági területek nagy részét a katonák elpusztítrották, hogy ne kerüljön a németek kezébe. A menekültek egy része megállt Vidzemében, de többségüket Oroszországba vitték, ahol primitív körülmények között szállásolták el őket, sokat szenvedtek az éhségtől és a betegségektől. 1915 augusztusában Szentpétervárott felállították a Lett Menekültek Központi Segélybizottságát, amelyet olyan leendő politikusok működtettek, mint Vilis Olavs, Jānis Čakste vagy Arveds Bergs. A bizottság rendezte a menkültek elszállásolását, 54 iskolát és 25 kórházat állítottak fel, elosztotta a segélyeket. Sokan csak 1920-ban tértek vissza hazájukba, amikor Lettország és Szovjet-Oroszország már aláírta a békeszerződést. Mások a bolsevik államban maradtak, ahol magas tisztségeket foglaltak el a hadseregben és a pártban, hogy aztán Sztálin 1937-38-as tisztogatásai idején eltávolítsák vagy kivégezzék őket.

1915 júliusában az orosz hadügyminiszter elrendelte a rigai gyárak és dolgozóik evakuálását. Az év nyarán 30 ezer vagonnyi gépet és egyéb gyári felszerelést szállítottak keletre; egyúttal Riga lakossága a felére csökkent. A város elvesztette a 19. században kiépült ipari kapacitását, amit csak később, a szovjet iparosítás során nyert vissza.

A németek augusztus 1-én elfoglalták Kurland székhelyét, Jelgavát. Egy héttel később a Rigai-öbelben összecsapott az orosz és a német flotta; az utóbbi kénytelen volt visszavonulni. Október 23-án a németek már Ilūkstében voltak, megközelítve Daugavpils nagy erődjét.

A lett lövészek[szerkesztés]

Mikor a németek 1915 júliusában megszállták Kurlandot, az Állami Duma képviselői Kārlis Skalbe vezetésével kiáltványban fordultak a lett néphez és önkéntes lövészegységek felállítását kérték. A nagy hírnevet szerzett lett lövészek a Daugava mentén kiépített, jól védett állásaikban (különösen hírhedtté vált a Nāves sala, a "Halálsziget") védekeztek a német támadások ellen. Különösen súlyos veszteségeket szenvedtek az 1916 decemberében és 1917 januárjában dúló karácsonyi csatákban.

Az 1915-ös nagy offenzívát követően a front a Daugava folyó vonalában stablizálódott, egészen 1917 elejéig, amikor az orosz hadsereg elkezdett szétesni. 1917 februárjában kitört az oroszországi forradalom, nyárra pedig a hadsereg szétzilálódott. A lett lövészek döntő többsége ekkor már a bolsevikok oldalán állt.[11] A szeptember 1-én indított német offenzíva sikerrel járt és 3-án elfoglalták Rigát.

1917 novemberében a bolsevikok átvették a hatalmat a birodalomban. Bár a lett katonák alapvető fontosságúak voltak a szovjethatalom biztonsága szempontjából (a Vörös Hadsereg első főparancsnoka is a lett Jukums Vācietis volt)[11] Lenin kormánya az 1918 márciusában kötött breszt-litovszki békeszerződéssel átadta Kurlandot és Livlandot Németországnak. A német megszállás 1918. november 11-ig, az általános fegyverletételig tartott. Azalatt a németek megpróbálták létrehozni az Egyesült Balti Hercegséget, amely örök unióra lépett volna Poroszországgal.

Háborús károk[szerkesztés]

Egy 1920-as felmérés szerint a háború a községek 56,7%-ában okozott károkat. A lakosság a háború előtti 2,55 millióról 1,59 millióra csökkent. A lett nemzetiségűek száma soha többé nem érte el az 1914-es szintet. 87 700 épület elpusztult, a mezőgazdasági területek 27%-a műveletlen maradt. A gyárak többségét Oroszországba evakuálták és soha nem kerültek vissza. A kikötőket elsüllyedt hajók tették használhatatlanná, számos hidat felrobbantottak, a vasutakat megrongálták. 25 ezer farmot elpusztítottak, az állatállomány 70 ezer lóval és 170 ezer marhával lett szegényebb.[14]

Politikai mozgalmak (1917–1920)[szerkesztés]

Az Iszkolat zászlaja
A valkai városháza (ma Észtországban) ahol 1917. december 2-án kinyilvánították Lettország autonómiáját
Adolf Friedrich zu Mecklenburg, az Egyesült Balti Hercegség kinevezett uralkodója
Az August Winnig által aláírt okmány a Lett Ideiglenes Kormány elismeréséről(1918. november 26.)
Szovjet offenzíva Lettország ellen (1918–1919)
Május 1-i felvonulás a bolsevikok által megszállt Rigában (1919)
Szovjet-Lettország által kiadott ötrubeles bankjegy
Lengyel-lett ellentámadás (1919–1920)

Az első világháború során, melynek frontja Lettországot is elérte, egyre népszerűbbé vált a független államiság eszméje. A német hadsereg 195 nyarán megszállta Kurzemét és Zemgalét, ami miatt a tartományokból tömegesen menekültek a lettek. Vezetőik kénytelenek voltak beletanulni a segélyek megszerzésébe és elosztásába, a kulturális élet megszervezésébe. A védekezés során az inkopetens orosz hadvezetés egyre nagyobb mértékben támaszkodott az önkéntes lett lövészekre, amelyek a cári tábornokok tehetetlenségét látva egyre jobban radikalizálódtak. Az orosz forradalom során jelentős részük a bolsevikok oldalára állt. Eközben a Német Császárság és a balti németek a Baltikum annektálását készítették elő. Miután mind az orosz, mind a német birodalom összeomlott, a lettek helyi kormányzatokat szerveztek, amelyek közül azonban nem mindegyik célozta meg a független Lettország létrehozását.

Ideiglenes tartományi tanácsok[szerkesztés]

Az oroszországi februári forradalmat követően a lettek többsége autonómiára törekedett a birodalmon belül, jelszavuk a "szabad Lettországot a szabad Oroszországban" volt. Március 12-13-án Valmierában megtartották a vidzemei kongresszust, melyen megválasztották a vidzemei ideiglenes tartományi tanácsot. Kurlandot a németek tartották megszállva, akik egy balti bábállam létrehozásában gondolkodtak.A Vityebszki kormányzóságban élő latgalok követelték csatlakozásukat a többi lettlakta tartományhoz (erre a bolsevik hatalomátvétel után került sor).

Iszkolat[szerkesztés]

1917. július 5-én az orosz Ideiglenes Kormány elismerte Vidzeme és Kurzeme választott tanácsait. A kormányzat engedékenységén felbátorodva a lettek széleskörű helyi autonómiára vonatkozó javaslatokat nyújtottak be. Augusztusban az egyesült lett szervezetek közösen kérték az Ideiglenes Kormánytól autonómiájuk és önkormányzatuk elismerését. Augusztus 11-12-én Rigában a bolsevik befolyás alatt lévő szociáldemokraták kongresszusa megalapította az Iszkolat kormányt (neve a "Lettországi munkások, katonák és földnélküliek tanácsának végrehajtó bizottsága" orosz rövidítéséből származik).

Amikor a németek szeptember 3-án megszállták Rigát, az Iszkolat visszavonult Vidzemébe, ahol átvette a helyi végrehajtó hatalmat. Az ún. Iszkolat Köztársaság 1917 november 21-től 1918. március3-ig állt fenn. A német előrenyomulás miatt előbb Cēsisbe majd Valkába vonult vissza, a breszt-litovszki békeszerződés megkötése után pedig felszámolták, miután Latgale kivételével valamennyi lettlakta föld Németországhoz került.

A Demokratikus blokk[szerkesztés]

A németek által megszállt Rigában a Lett Szociáldemokrata Párt, a Lett Parasztszövetség és néhány kisebb republikános és szocialista párt 1917. szeptember 23-án megalakította a Demokratíkus blokkot, amely nem formális szervezet volt, hanem hasonló világnézetű politikusok koalícója. Kérelemmel fordultak a német főparancsnoksághoz, hogy állítsák vissza a rigai városi tanácsot, nyissák ki az iskolákat és engedélyezzék a szabad sajtót.

A lett szociáldemokraták kapcsolataikat felhasználva kérték a Német Szociáldemokrata Pártot kéréseik tolmácsolásához. Segítségükkel októberben a Demokratikus blokk képviselői petíciót nyújtottak át Max von Baden birodalmi kancellárnak, kérve a megszálló csapatok kivonását, a hadifoglyok elengedését és a független lett állam elismerését.

A Lett Nemzeti Tanács[szerkesztés]

1917 októberében a centrista politikusok Petrográdban megegyeztek a lett pártok, menekültsegítő szervezetek, katonatanácsok egységes szervezetének létrehozásáról. November 29-én Valkában megalakult a Lett Ideiglenes Nemzeti Tanács, három nappal később kikiáltotta Lettország autonómiáját, magát pedig a letteket képviselő egyetlen szervezetté nyilvánította. Fő céljaiként az alkotmányozó nemzetgyűlés összehívását, a politikai autonómia kivívását és a lettek által lakott földek egyesítését határozta meg. A Voldemārs Zāmuēls által vezetett Nemzeti Tanács delegációt küldött az antant országaihoz (a küldöttséget a leendő külügyminiszter, Zigfrīds Anna Meierovics vezette) és támogatásukat kérte a független Lettország létrehozásához. Az Ideiglenes Nemzeti Tanács ugyanabból az észt határ melletti kisvárosból, Valkából irányította ügyeit, mint a bolsevik Iszkolat; az utóbbi decemberben meg is próbálta betiltatni a Tanácsot.

1918. január 5-én a demokratikusan megválasztott Orosz Alkotmányozó Gyűlés első és egyetlen ülésén (utána a bolsevikok feloszlatták) Jānis Goldmanis lett küldött bejelentette Lettország kiválását Oroszországból. Január 30-án a Nemzeti Tanács a második, petrográdi ülésén kijelentette, hogy Lettország független, demokratikus köztársaság lesz, amely egyesíti majd Kurzeme (beleértve Zemgalét), Vidzeme és Latgale régióit. A breszt-litovszki békével Szovjet-Oroszország lemondott Kurzeméről és Vidzeméről (Latgale viszont nála maradt). A Tanács tiltakozott a lett földek felosztása miatt.

A német fegyverletétel napján, 1918. november 11-én Anglia elismerte a Nemzeti Tanácsot Lettország de facto kormányának,[15] a gyakorlatban viszont nem ez volt a helyzet, mert Demokratikus blokk nem volt hajlandó csatlakozni hozzá. A két szervezet november 17-én létrehozta a Lett Népi Tanácsot (Tautas padome) amely másnap kikiáltotta a független köztársaságot és létrehozta az ideiglenes kormányt. Ugyanazon a napon Szovjet-Oroszország elindította nyugati offenzíváját, hogy visszaszerezze a cári birodalom elszakadt nyugati tartományait. Megkezdődött a lett függetlenségi háború. A szociáldemokrata párt balszárnya Moszkva mellé állt.

November 26-án August Winnig balti német főkormányzó elismerte a lett ideiglenes kormányt, két nappal később pedig németek által kontrollált Egyesült Balti Hercegség kormányzata feloszlatta önmagát.

A függetlenségi háború[szerkesztés]

1918. december 1-én Szovjet-Oroszország megtámadta Lettországot. A támadók többsége bolsevik lett lövész volt, ami megkönnyítette az előrenyomulást. Mivel alig néhány héttel voltak a német rendszer összeomlása és a független kormányzat felállítása után, ellenállással alig találkoztak. A szociáldemokraták kivonultak a Népi Tanácsból, december 17-én pedig a veterán baloldali Pēteris Stučka kihirdette a szovjethatalmat. Másnap Lenin hivatalosan is elismerte Szovjet-Lettországot.

A Vörös Hadsereg 1919. január 3-án bevonult Rigába. Január végére az Ideiglenes Kormány és a megmaradt német egységek Liepājába vonultak vissza, de aztán a vörösök offenzívája a Venta folyónál megakadt. Január 13-án kikiáltották a Moszkva által támogatott Lett Szocialista Tanácsköztársaságot. Stučka szélsőséges kommunista rendszerében megkezdődtek az államosítások, kisajátítások, az osztályellenségnek nyilvánítottak kivégzése. A rögtönítélő forradalmi törvényszékek német nemeseket, papokat, gazdag polgárokat ítéltek halálra, de azokat a parasztokat is kivégezték, akik nem szolgáltatták be a gabonájukat. Összesen mintegy ezer embert végeztek ki, de emellett az éhínség miatt csak Rigában 8590 éhen haltat jegyeztek fel.

Március 3-án a lettek és a német önkéntesek (Freikorps) megkezdték az ellentámadást. Április 16-án a nemesség államcsínyt hajtott végre és Andrievs Niedra vezetésével bábkormányt állított fel; ennek uralma csak két hónapig tartott. Az ideiglenes nemzeti kormány Liepaja kikötőjében a Szaratov gőzösre húzódott vissza, ahol a britek szavatolták a biztonságukat.[16]

Május 22-én a Rüdiger von der Goltz tábornok parancsnoksága alatt álló német önkéntesek visszafoglalták Rigát és megkezdődött a szovjetszimpatizánsok elleni fehérterror. Ugyanekkor az észt hadsereg és az ideiglenes kormányt támogató lett csapatok benyomultak Észak-Lettországba. Június közepére a szovjethatalom már csak Latgalére korlátozódott.

1919 júniusában a németek és az észt-lett csapatok közötti súrlódások fegyveres konfliktussá fajultak.[17] A cēsisi csatában az észtek megfutamították a németeket; ezután fegyverszünetet kötöttek, melynek értelmében a németeknek ki kellett vonulniuk Lettországból.[17] Ők azonban csatlakoztak a Nyugat-oroszországi Önkéntes Hadsereghez, amely október 5-én megtámadta Rigát és megszállta a Daugava nyugati partját. Novemberre a brit hadihajók tüzérsége által támogatott kormányhű lett erőknek sikerült őket kiszorítani az országból.

1920. január 3-án a lettek és a lengyelek benyomultak Latgalébe, kiszorították onnan a Vörös Hadsereget és elfoglalták Daugavpilst. Január végére elérték Lettország etnikai határát és megkezdték a béketárgyalásokat Moszkvával.

Békekötés és a független Lettország nemzetközi elismerése[szerkesztés]

Az első világháború utáni párizsi békekonferencián Lettországnak nem sikerült elismertetnie függetlenségét az antant országaival. Az antant abban reménykedett, hogy az orosz polgárháború gyorsan véget ér, a bolsevik rezsim megbukik és utána egy demokratikus Oroszország jön létre, amelyben Lettország jelentős autonómiát kaphatott volna. A lett belpolitikai helyzet is eléggé kaotikus volt még, 1919-ben három jelentősebb csoportosulás, a lettek, a németek-fehéroroszok és a szovjetek küzdöttek az állam irányításért. A lett diplomaták szerint az Egyesült Államok és Franciaország ellenezte az ország függetlenségét, Olaszország és Japán támogatta őket, Anglia pedig némi támogatás mellett a kivárásra játszott.

1920. augusztus 11-én megkötötték Szovjet-Oroszországgal a rigai békeszerződést, melyben Moszkva független államként ismerte el Lettországot és lemondott minden területi követelésről.[18]. Még ugyanebben az évben a három balti állam felvételért folyamodott a Népszövetséghez, de ekkor még elutasították őket. Miután azonban nyilvánvalóvá vált, hogy Leninék megnyerik az orosz polgárháborút, az antant Legfelsőbb Háborús Tanácsa Zigfrīds Anna Meierovics lett külügyminiszter hathatós lobbizásának eredményeképpen 1921. január 26-án elismerte Lettország függetlenségét.[19] Ezt követően a Tanácson kívüli államok is elismerték az országot (1940 előtt összesen 42-en) és 1921. szeptember 22-én a Népszövetségbe is felvették.[20]

A parlamenti időszak (1920–34)[szerkesztés]

1920. április 17-18-án (miután januárban Latgelét is sikerült felszabadítani a szovjet uralom alól) megválasztották az alkotmányzó nemzetgyűlés képviselőit. A háború előtti szinthez képest Lettország lakossága 38%-kal csökkent (2 552 000-ről 1 596 000-re, Rigáé 520 ezerről 225 ezerre). A választásra jogosultak 85%-ra voksolt, 16 párt kapott mandátumot a 150 tagú testületbe. A legtöbb, 57 képviselővel a Lett Szociáldemokrata Munkáspárt rendelkezett, ezt követte a Lett Parasztszövetség 26 és a Latgali Parasztpárt 17 székkel. Ez a tendencia a későbbi országgyűléseket is jellemezte, kis érdekcsoportokat képviselő pártocskák kapták a képviselői helyek jelentős százalékát, így instabil kormánykoalíciók jöttek létre. A legnagyobb párt, a szociáldemokraták - bár a házelnöki posztot megtartották - nem vett részt a kormányzásban. 1922 és 1934 között Lettországnak 13 kormánya és 9 miniszterelnöke volt.

1922. február 15-án elfogadták az ország alkotmányát, júniusban pedig a választási törvényt és megválaszthatták az első lett országgyűlést, a saeimát.

A parlamenti időszak során négy választásra került sor. Három köztársasági elnök állt az ország élén: Jānis Čakste (1922–27), aki hivatalában halt meg; Gustavs Zemgals (1927–30), aki nem jelöltette újra magát; és Alberts Kviesis (1930–36), aki elfogadta párttársa, Kārlis Ulmanis 1934-es államcsínyét és bábként továbbra is hivatalában maradt.

Területviták[szerkesztés]

Az ország keleti, Szovjetunióval közös határát az 1921-es békeszerződés állapította meg. 1944 után Moszkva az Abrenei járás egyes részeit áthelyezte az Orosz SZFSZK Pitalovói járásához. Lettország 2007-ben lemondott az ide vonatkozó területi követeléseiről.

Északon Észtország azzal a feltétellel segített a függetlenségi háborúban, hogy a Valkai járást és néhány határmenti községet átengedik neki. Amikor a lettek ezt megtagadták, az észtek visszavonták csapataikat. A két ország 1920-ban Stephen Tallents brit ezredes közvetítésével kiegyezett, mely során Valka városát kettéosztották és a követelt falvak többségét Riga megtarthatta. A svédek lakta, Rigai-öbölben fekvő Ruhnu szigetének kérdése ekkor függőben maradt; ez 1923-ban került Észtországhoz, a védelmi szövetségi szerződés aláírásakor.[21]

Délen Riga azt ajánlotta Litvániának, hogy tartsák meg a Kurlandi kormányzóság régi határát, de a litvánok ezt nem fogadták el, mert kijáratot akartak a tengerre és ekkor még nem ellenőrizték a később megszerzett kelet-porosz Memelt (Klaipėdát). 1919 szeptemberében a szovjetek elleni harcok során a litvánok behatoltak Ilūkste községbe és már Daugavpilst fenyegették. 1920 szeptemberében a lettek kiűzték őket[22] és a Żeligowski-felkelés miatt elfoglalt litvánok annyiban hagyták a helyzetet. A két ország a brit James Young Simpson közvetítésével megegyezett: Palanga kikötője, az ide vezető vasút és a környező néhány falu a litvánoké lett; cserébe a lettek megkapták Aknīste városát és annak környékét. Lettország összességében 283,3 km2- adott fel és 290 km2-t kapott, 15-20 ezer lett nemzetiségű polgára került litván fennhatóság alá.

A lengyel-szovjet háború során Lengyelország és Lettország között 105 km-es határ jött létre. 1919 júliusában Varsó bejelentette a Daugavpilstől délre fekvő területek annexióját. Lettország nem tiltakozott, mert szüksége volt a lengyel segítségre a szovjetek elleni daugavpilsi csatában. A helyzetet az újabb szovjet invázió, később pedig a Vilnius miatti lengyel-litván konfliktus oldotta fel. A lengyelek kénytelenek voltak visszavonulni és lettek benyomultak a vitatott területre. A Żeligowski-felkelést követően Varsó jó viszonyra törekedett Rigával és nem lépett fel területi követelésekkel. 1929-ben kereskedelmi szerződést kötöttek, melynek titkos záradékában Lettország kárpótolta a lengyel földbirtokosokat elvesztett földjeikért; 1937-ig 5 millió latot fizettek ezen a címen.[23]

Eleinte felmerült egy balti unió gondolata Lengyelország, Litvánia, Lettország, Észtország és Finnország részvételével, 1922 után azonban ezt elvetették. Lettország továbbra is a balti egység és a Balti antant legenergikusabb szószólója volt. 1923-ban katonai szövetséget kötött Észtországgal, amit kereskedelmi megállapodás is követett. Emellett igyekezett nagyhatalmi szomszédaival, a Szovjetunióval és Németországgal is jó kapcsolatokat fenntartani.

Belpolitika[szerkesztés]

A parlament jelentős részét kis, alig néhány mandátummal rendelkező pártok tették ki. A legnagyobb párt, a Lett Szociáldemokrata Munkáspárt két rövid életű koalíció kivételével nem vett részt a kormányzásban (bár a parlement elnöke rendre az ő soraiból került ki), így általában a Parasztszövetség volt a kormányok fő ereje.

A szociáldemokraták két párt között oszlottak meg. A Szociáldemokrata Munkáspárt volt a jelentősebb, ezt Pauls Kalniņš, Ansis Rudevics és Fricis Menders vezette. Belőlük szakadt ki a centrista, Marģers Skujenieks vezette Szociáldemokrata Mensevik Párt, amely két alkalommal vezető szerepet játszott a kormányokban. A fő párt ragaszkodott a Szocialista Internacionálé ideáljaihoz és súlyos kritikával illette a kapitalista rendszert. Gyűléseiken az állami zászló helyett vörös zászlót használtak, a nemzeti himnusz helyett az Internacionálét énekelték. Népszerűségük folyamatosan csökkent, a negyedik saeimában már csak 21 képviselővel voltak jelen.

A hivatalosan betiltott Lett Kommunista Párt az 1928-as választáson Baloldali Szakszervezet néven indult és 4 helyet nyert el, de fedőszervezetüket 1930-ban betiltották. 1931-ben Munkások és Parasztok Szakszervezete névvel indultak, 6 jelöltjük bejutott a parlamentbe, de két évvel később ismét csak betiltották őket.

A Lett Parasztszövetség a második legnagyobb politikai erő volt és a legerősebb konzervatív párt. Általában 14-17 képviselővel rendelkezett. Az idő haladtával egyre kevésbé bírta a versenyt a kisebb paraszt-, katolikus- és latgalei szervezetekkel, amelyek egyre több szavazót hódítottak el tőle. Vezetői Kārlis Ulmanis, Zigfrīds Anna Meierovics és Hugo Celmiņš voltak. Csökkenő támogatottságuk lehetett az oka, hogy az 1934-es választások előtt Ulmanis puccsal magához ragadta a hatalmat.

Gustavs Zemgals Demokratikus Centrum Pártja főleg a városi középosztályt, hivatalnokokat, állami alkalmazottakat szólította meg. Az Arveds Bergs vezette Nemzeti Unió nacionalista, szovjetellenes jobbközép politikát folytatott, főleg a városokban voltak támogatói. A szélsőjobbon foglalt helyet az antiszemita Pērkonkrusts, amelyet Gustavs Celmiņš vezetett. A többi kis párt többsége etnikai (német, zsidó, lengyel) alapon szerveződött, vagy kis érdekcsoportokat - kisgazdákat, háztulajdonosokat, vasúti dolgozókat - képviselt. Ők általában nagyobb koalíciókba, blokkokba tömörültek és igyekeztek a kormánykoalíciókhoz csatlakozni.[24]

Gazdaság[szerkesztés]

A fiatal lett államnak két jelentős gazdasági kérdést kellett megoldania: az újraiparosítást (főleg Rigában) és a földreformot, amellyel a német nagybirtokosk földjét akarták kiosztani a lett parasztok között.

Az alkotmányozó gyűlés elfogadta a földreform törvényét, amely alapján a földbirtokosoktól 50 hektár fölött elvettek minden földet, azt pedig térítésmentesen szétosztották a földnélküli parasztoknak. 1897-ben még a vidéki lakosság 61,2%-a volt föld nélkül; ez 1936-ban 18%-ra csökkent. A megművelt földek területe már 1923-ban meghaladta a háború előtti szintet.[25]

Az első világháború előtt Kurzemében és Vidzemében a birtokosok 2%-ának kezében volt a föld 53%-a (Latgalében 38% volt ez az arány). Az 1920-as földreformtörvény létrehozta az állami földalapot, amely a földterület 61%-át kisajátította, megszüntetve ezzel az addigi nagybirtokrendszert. A német nemesség jelentős része eladta a nekik juttatott 50 hektárt és Németországba emigrált. Kastélyaikat iskolaként, orvosi rendelőként, községházaként hasznosították. A reform létrehozta az "újgazdák" (Jaunsaimnieki) 54 ezres rétegét, akik átlagosan 17,1 hektárt műveltek. Többségüknek a semmiből kellett felépítenie a gazdaságát, házát. Az alacsony gabonaárak miatt főleg állattenyésztéssel foglalkoztak, a vaj, a szalonna, a tojás hamarosan jelentős tétellé vált a lett exportban, akárcsak a len, valamint az állami erdőkből származó fa.[14]

A lett ideiglenes kormány 1919 márciusában bevezette az új pénznemet a lett rubelt, amelynek árfolyama megegyezett a német által a megszállt Baltikumban használt ostrubellel (és 2 német márkát vagy 1,5 cári orosz rubelt ért). A magas infláció miatt 1922-ben a rubelt lecserélték a lattal (egy latért 50 rubelt adtak). 1923-ban megalakult a Lett Bank.

1923 és 1930 között az állami büdzsé többlettel zárt. Átlagosan a költségvetés 25,5%-át fordították honvédelemre, 11,2%-át oktatásra, 23,4%-át pedig tőkebefektetési célokra. Az állami bevételek mintegy 15-a az alkoholforgalmazási monopóliumból származott.

Az újraiparosítás nem ment egyszerűen. A háború előtt az ipari termelés 80%-át a belső (orosz) piac vette fel. Bár 1927-ben kereskedelmi egyezményt kötöttek a Szovjetunióval, ennek volumene nem volt magas. Az 1920-as évek végén az export legnagyobb része (35,6%) Németországba ment, ezt követte az Egyesült Királyság (20,8%), Franciaország, Belgium és Hollandia (22,9%). A modern gépeket és az üzemanyagot szinte teljes egészében importálni kellett.[14] 1929-ben az ország 3 állami bankkal, 19 magánbankkal és 605 takarékszövetkezettel rendelkezett.

A nagy gazdasági világválság 1930 közepén érte el Lettországot. Az export drasztikusan visszaesett és a devizatartalékok érdekében szigorúan korlátozták az importot. A cukor és a szalonna kereskedelmét állami monopóliummá tették. A bankcsődök elkerülése érdekében 1931-1933 között heti 5%-ra korlátozták a bankbetétekből felvehető összeget. 1932-ben lejárt a Szovjetunióval kötött kereskedelmi egyezmény és az iparban a munkanélküliség csúcsokat döntögetett. Az egy főre eső nemzeti jövedelem az 1930-as 600 latról 1932-ben 390 latra esett vissza. A szabadkereskedelmet államközi kereskedelmi egyezmények váltották fel, amelyek szabályozták a cserére bocsátott áruk fajtáját és mennyiségét is. Lettország 1932-ben ilyen szerződést kötött Németországgal és Franciaországgal, amit később angol, svéd, észt, litván egyezmények követtek.

1933-tól a gazdaság kezdett magához térni, a termelés ebben az évben 30%-kal nőtt. Az államháztartási hiány az 1931/32-es rekordmagas 24,2 millió latról 1933/34-ben 7,8 millióra mérséklődött.[14]

Ulmanis diktatúrája (1934–40)[szerkesztés]

1934. május 15/16 éjjelén Kārlis Ulmanis miniszterelnök és Jānis Balodis hadügyminiszter (a lett függetlenség bajnokai) vértelen puccsal diktatúrát vezettek be. Felfüggesztették a parlament működését és az alkotmányt, bevezették a hadiállapotot, minden politikai pártot betiltottak és bevezették a központi sajtócenzúrát. A szélsőjobboldali Pērkonkrusts és a szociáldemokrata párt tagjait, a balti németek náci aktivistáit és más szélsőjobb- és balodali vezetőket őrizetbe vették, volt akit börtönbüntetésre ítéltek (mint a Pērkonkrusts alapítóját, Gustavs Celmiņšt).

A gazdaságban állami ellenőrzést és tervgazdaságot vezettek be. Megalakították a kereskedelmi és iparkamarát, amit 1935-ben a mezőgazdasági és kézműveskamarák, 1936-ban pedig a munkáskamara követett. Az állam segítette a csődbe jutott gazdáknak elhalasztani birtokuk elárverezését és alacsonyabb kamatú hitellel rndezni adósságaikat. Az állam átvette a szövetkezetek fölötti ellenőrzést. A tejtermelést a gazdák szakszervezete irányítása alá helyezték.[14] Megalapították a Lett Központi Hitelbankot, amely kivásárolta a német és zsidó tulajdonú cégeket és nagy, állami irányítású monopolcégeket hoztak létre. 1939-re az állam 38 ilyen céggel rendelkezett. Az új JSC Vairogs vasúti vagonokat és amerikai licenc alapján Ford-Vairogs autókat gyártott. A finommechanikai VEF készítette a világ legkisebb fényképezőgépét, a Minoxot; ezenkívül kísérleti repülőgépeket is, mint pl. a VEF JDA-10M-et vagy a VEF I-12-t. A svédek által épített Ķegumsi vízierőmű 70 ezer kWh-s kapacitásával a legnagyobb volt az egész Baltikumban. A lett lat árfolymát az angol fontéhot kötötték, ami gyengítette a nemzeti valutát és segítette az exportot. 1939-re az egy főre eső GDP alapján Lettország volt a leggazdagabb balti állam és megelőzte Finnországot és Ausztriát is.[11] A világválságból való kilábalás azonban így is sokáig tartott, a GDP csak 1938-ra érte el az 1929-es szintet.[14]

A második világháború kitörésekor Riga kinyilvánította semlegességét, azonban - mivel Németország teljesen lezárta a Balti-tengert - el lett vágva a brit és amerikai piacoktól. Bevezették a háborús anyaggazdálkodást. Októberben politikai szempontból katasztrofális, gazdaságilag viszont szükséges segítségnyújtási egyezményt kötöttek a Szovjetunióval, amely új export-import lehetőségeket teremtett. Élelmiszerért cserébe kőolajat, üzemanyagot, vegyipari termékeket importáltak. Decemberben Németországgal is megkötötték a kereskedelmi egyezményt. A lett gazdák hagyományosan lengyel idénymunkásokat alkalmaztak, ezt a lehetőséget a háború megszüntette. 1940 tavaszán bevezették az állami alkalmazottak és diákok kötelező munkaszolgálatát.

A második világháború[szerkesztés]

Szovjet megszállás[szerkesztés]

According to the 1939 Molotov–Ribbentrop Pact "the Baltic States (Finland, Estonia, Latvia, Lithuania)" were divided into German and Soviet "spheres of influence" (German copy)

Az 1939 augusztusában megkötött Molotov-Ribbentropp paktum Moszkva érdekszférájába sorolta a balti államokat. A katonai támadással fenyegett Lettország{refn|Vilhelms Munters külügyminiszter úgy informálta kormányát a Sztálinnal való tárgyalások után, hogy Németország nem tiltakozna egy szovjet megszállás ellen és Moszkva azzal fenyegetett hogy annektálja az oroszok által lakott területeket[26]|group=note}} az észtekhez és litvánokhoz hasonlóan kénytelen volt aláírni egy "kölcsönös segítségnyújtási" egyezményt, amely megengedte hogy 25 ezer szovjet katona állomásozzon a területén. Október 30-én egyezményt kötöttek Németországgal a balti németek áttelepítéséről, akik bár nemzedékek óta Lettországban éltek, a várható szovjet megszállás elől az anyaországba menekültek.

Hét hónappal később Vjacseszlav Molotov szovjet népbiztos azzal vádolta a balti államokat hogy összeesküvést szerveznek a Szovjetunió ellen. 1940. június 16-án a Szovjetunió ultimátumot intézett Rigához, melyben a kormány leváltását és a területén állomásoztatható katonák számkorlátjának eltörlését követelte.[27] A lett kormány - tudván hogy a Vörös Hadsereg egy nappal korábban benymult Litvániába és a lett határ mentén csapatösszevonást hajtott végre - engedett a követeléseknek. Június 17-én a szovjet csapatok megszállták az országot. Július 14-15-én választásokat tartottak, amelyeknek az eredményeit meghamisították: az eredményt Moszkvában 12 órával azelőtt bejelentették, hogy a szavazatszámlálást lezárták volna. Az újonnan megválasztott "népi gyűlés" Lettországot szocialista köztársaságnak nyilvánította és július 21-én kérte felvételét a Szovjetunióba, ahová augusztus 5-én fel is vették.

1941 nyarán a szovjet kormány megkezdte a megtervezni a megszállt balti államok "szovjetellenes elemeinek" deportálását. Ivan Szerov tábornok, a szovjet Állambiztonsági Népbiztosság vezetőjhelyettese aláírta az erre vonatkozó ún. Szerov-utasítást. 1941 június 13-14. éjjelén 15 424 lett állampolgárt (köztük 1771 zsidót és 742 oroszt) tartóztattak le, hogy gulágokba és szibériai kitelepítési helyszínekre szállítsák őket.[28] A szovjet megszállás első éve alatt 35 ezer lettet (A Baltikumban összesen 131 500 főt) deportáltak.

Német megszállás (1941–1944)[szerkesztés]

Egy héttel később megindult a német támadás a Szovjetunió ellen, ami megakadályozta további százezrek előre eltervezett deportálását. 1941. július 1-én a németek bevonultak Rigába. A megszálló hatóságok megszervezése után azonnal nekiláttak a zsidók és cigányok megsemmisítésének, decemberben Rumbula erdejében 25 ezer zsidót lőttek agyon. A gyilkosságokat a német Einsatzgruppe A, a Wehrmacht, a haditengerészet (Liepājában), valamint lett kollaboránsok követték el. Utóbbiak közé tartozott a hírhedt Arajs Kommandó (egyedül ők 26 ezer zsidó haláláért felelősek) és az SD mintegy kétezer lett tagja.[29][30] 1941 végére Lettország teljes zsidó népességét vagy meggyilkolták vagy koncentrációs táborokba zárták. Ezenfelül mintegy 25 ezer zsidót szállítottak át Németországból, Ausztriából és Csehországból, közülük 20 ezret szintén megöltek. A lettországi holokausztnak kb. 85 ezer, döntő többségében zsidó áldozata volt.[29]

Sokan ellenálltak a német megszállásnak. Az ellenállási mozgalom megoszlott az függetlenségért harcolók (Lett Központi Tanács) és a szovjet partizánmozgalomhoz csatlakozók között. Utóbbiakat Arturs Sproģis vezette. A nácik tervei szerint a háború után visszatelepítették volna a németeket a Baltikumba.[29] 1943-1944-ben a Waffen-SS két, besorozott és önkéntes katonákból álló lett hadosztályt állított fel, amelyeket a keleti frontra küldtek.

Soviet era, 1944–1990[szerkesztés]

Flag of the Latvian SSR.

1944-ben az előrenyomuló szovjet hadsereg elérte Lettországot, ahol súlyos harcokra került sor; a németek itt is kénytelenek voltak visszavonulni. Október 13-án a Vörös Hadsereg visszafoglalta Rigát, de a kurlandi katlanba visszavonult németek egészen 1945. május 9-ig kitartottak. A háború során mindkét hadviselő fél sorozott be letteket a hadseregébe. A megszálló szovjetek ellen partizánmozgalom indult. A közelgő Vörös Hadsereg elől mintegy 160 ezer lett menekült Németországba és Svédországba.

A háborút követően Lettországban kiépült a szovjet rendszer. 1949-ben végrehajtották az ún. Priboj-akciót, melynek során a balti országokban politikai tisztogatásokra került sor. Lettországban március 25-étől kezdve 43 ezer szovjetellenesnek minősített "kulákot" és "nacionalistát" deportáltak Szibériába. Összességében 120 ezer lettet börötönöztek be vagy küldtek a gulágokba.

A mezőgazdaságban bevezették a kollektív gazdálkodást, a kolhozokat. Az 1920-30-as évek gazdasági eredményei megsemmisültek. Oroszországból és a többi szovjet köztársaságból tömegesen telepítettek be munkásokat, hivatalnokokat, katonákat, többnyire családjukkal együtt. 1959-re mintegy 400 ezren vándoroltak be és a lett nemzetiségűek aránya a köztársaságban 62%-ra csökkent.[31] A kisebbségek (lengyelek, beloruszok, észtek, litvánok, zsidók) iskoláit bezárták, a lett mellett egyre széleskörűbben használták az orosz nyelvet.[32] Az iskolákban kötelezővé vált az orosz nyelv és a SZovjetunió (gyakorlatilag oroszprszág) történelmének oktatása.

Sztálin 1953-as halálát követően Hruscsov vette át a Szovjetunió vezetését. Megszűnt a személyi kultusz, a rendszer sok szempontból megengedőbbé vált. Eduards Berklavs a lett minisztertanács elnökhelyettese felszólalt az oroszosító politika ellen és szorgalmazta a lett nyelv pozícióinak megtartását. Emiatt 1959-ben nacionalistának bélyegezték és Oroszországba deportálták.

A jók kiépített infrastruktúrát kihasználva jelentős iparosításra került sor. Megalapították a Rigai Autóbuszgyárat, elektrotechnikai, vegyipari, élelmiszeripari üzemeket telepítettek Rigába és a vidéki városokba.[33] A gyárakban azonban jelentős részben a többi tagköztársaságból betelepített munkások dolgoztak. 1989-re a lett nemzetiségűek aránya 52%-ea csökkent (a második világháború előtt még 77% volt).

A visszanyert függetlenség[szerkesztés]

Barricade in Riga to prevent the Soviet Army from reaching the Latvian Parliament, July 1991.

Az 1980-as évek közepétől Mihail Gorbacsov peresztrojka és glasznoszty-politikájával megpróbálta megreformálni a válsába jutott szovjet politikai és gazdasági rendszert. Lettországban több polgári szerveződés jött létre: a Lett Népfront (Tautas Fronte), A Lett Nemzeti Függetlenségi Mozgalom (Latvijas Nacionālās Neatkarības Kustība) vagy a Polgárok Kongresszusa (Pilsoņu kongress). Ezek a csoportosulások hamarosan a független Lettország visszaállítása mellett kezdtek agitálni.

1989. augusztus 23-án, a Molotov-Ribbentropp paktum megkötésének 50. évfordulóján a három balti állam polgárai 600 kilométeres élőláncot alkottak Tallinntól Rigán keresztül Vilniusig, kifejezve a függetlenség iránti vágyukat.

1990. május 4-én, az 1930-as évek óta először, szabad választás útján kerültek helyükre a Lett SZSZK Legfelsőbb Tanácsának tagjai. A Tanács törvényt hozott arról, hogy egy átmeneti időszak után (melynek során az ország autonómiát élvez a Szovjetunión belül) Lettország kilép az SZSZKSZ-ből és függetlenné válik. 1991 januárjában a KGB és a szovjet rendőrség különleges alakulatai erőszakkal próbálták visszaállítani Moszkva ellenőrzését a köztársaság felett, de a lakosság tüntetéseinek, barrikádállításainak hatására visszavonultak. Amikor 1991. augusztus 21-én a konzervatív kommunisták Moszkvában puccsal kísérelték meg visszaszerezni a hatalmat, a lett parlament megszavazta az átmeneti időszak lezárását és Lettország kilépését a Szovjetunióból. Szeptember 6-án Moszkva elismerte az ország függetlenségét.

A mai Lettország[szerkesztés]

George W. Bush, Vaira Vīķe-Freiberga, Arnold Rüütel, and Valdas Adamkus in Riga, May 7, 2005.

A függetlenségét visszanyerő Lettországot az ENSZ felvette a soraiba. 1992-ben belépett a Nemzetközi Valutaalapba, 1994-ben pedig szabadkereskedelmi megállapodást kötött az Európai Unióval és részt vett a NATO békepartnerségi programjában. Belépett az Európai Tanácsba és kinyilvánította hogy be kíván lépni a NATO-ba és az EU-ba. A három balti állam közül először Lettországot vették fel a Világkereskedelmi Szervezetbe.

1999-ben Helsinkiben az EU kormányfőinek tanácskozásán megkezdődtek a csatlakozási tárgyalások és 2004-ben megvalósult Lettország legfontosabb külpolitikai célja, tagjává vált az Európai Uniónak és a NATO-nak.[34] Az előző évi népszavazáson 72%-os részvétel mellett a szavazók 67%-a voksolt a belépésre.[35] Az ország csatlakozott a schengeni egyezményhez, melynek végrehajtását 2007-től kezdték el.[36]

A lett gazdaság súlyos helyzetbe került a 2008-as világválság miatt. A munkalehetőségeket kereső lettek tömegesen vándoroltak ki Nyugat-Európába.[37]

2013 novemberében a független lettország legsúlyosabb balesete történt, amikor beszakadt egy rigau bevásárlóközpont teteje és 54-en lelték halálukat a romok között.[38]

2014. január 1-én Lettország csatlakozott az eurozónához.[39]

2023 májusában a rigai parlament Edgars Rinkēvičset választotta köztársasági elnöknek, aki a balti államok első nyíltan homoszexuális államfője.[40]

A Baltikum történetének áttekintése[szerkesztés]

Century
Észak-Észtország Dél-Észtország Észak-Lettország Dél-Lettország Litvánia
10th Finn törzsek Balti törzsek Balti törzsek
11th 12th Korai államalakulatok Korai államalakulatok Korai államalakulatok
13th Észt Hercegség Livóniai Rend Litván Nagyfejedelemség
14th Lengyel–Litván Unió (Litván Nagyfejedelemség)
15th
16th Svéd-Észtország Lengyel–Litván Unió (Livóniai Hercegség)
17th Svéd-Livónia
18th Orosz Birodalom (Észtországi kormányzóság) Orosz Birodalom (Livóniai kormányzóság) Lengyel–Litván Unió (Kurlandi és Zemgalei Hercegség)
19th Orosz Birodalom (Kurlandi kormányzóság) Orosz Birodalom (Kovnói kormányzóság) Orosz Birodalom (Vilnai kormányzóság)
20th Észt Köztársaság
Szovjetunió (Észt SZSZK)
Lett Köztársaság
Szovjetunió (Lett SZSZK)
Litván Köztársaság
Szovjetunió (Litván SZSZK)
21st Észtország (EU) Lettország (EU) Litvánia (EU)

Notes[szerkesztés]

References[szerkesztés]

  1. a b Ancient History of Latvia (11000 BC – 1200)
  2. Data: 3000 BC to 1500 BC – The Ethnohistory Project Archiválva 2006. június 22-i dátummal a Wayback Machine-ben.
  3. Vēlais dzelzs laikmets
  4. Vane, Charles William. Recollections of a tour in the north of Europe in 1836–1837, 178. o. (1838) 
  5. Brand, Hanno. Trade, diplomacy and cultural exchange: continuity and change in the North Sea area and the Baltic, c. 1350–1750. Uitgeverij Verloren, 17. o. (2005). ISBN 90-6550-881-3 
  6. Plakans, Andrejs. A Concise History of the Baltic States. Cambridge University Press, 95. o. (2011). ISBN 978-0-521-54155-8 
  7. Ragsdale, Hugh. Imperial Russian foreign policy. Cambridge University Press, 42. o. (1993). ISBN 978-0-521-44229-9 
  8. a b Zemnieku brīvlaišana
  9. Māju iepirkšana
  10. Kenneth Scott Latourette, Christianity in a Revolutionary Age (1959) 2:199
  11. a b c d e f Will Mawhood: What became of Latvia's left?. openDemocracy. [2019. március 2-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2017. december 18.)
  12. Bleiere, Daina. History of Latvia : the 20th century.. Riga: Jumava, 68. o. (2006). ISBN 9984-38-038-6. OCLC 70240317 
  13. 1914. gads: mobilizācija un kaujas Austrumprūsijā
  14. a b c d e f Economic and Financial Development in Latvia (1920–1940)
  15. Laserson, Max. The Recognition of Latvia, The American Journal of International Law, Vol. 37, No. 2 (April 1943), pp. 233–247
  16. LtCol Andrew Parrott. „The Baltic States from 1914 to 1923: The First World War and the Wars of Independence”. Baltic Defence Review 2/2002.  
  17. a b Colonel Jaan Maide. Ülevaade Eesti Vabadussõjast (1918–1920) (Overview on Estonian War of Independence) (észt nyelven) 
  18. http://www.worldlii.org/int/other/LNTSer/1920/63.html
  19. 90 years since Latvia's international recognition. [2016. június 9-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2016. május 19.)
  20. Latvijas Republikas atzīšana de iure
  21. „Sveša negribam, bet sava arī nevienam nedosim” jeb Latvijas robežu vilkšana
  22. Latvijas un Lietuvas robežas izveidošanās
  23. Ēriks Jēkabsons. Latvijas un Polijas robeža 1919.-1939. gadā.
  24. Politiskās partijas
  25. Bleiere, Daina. History of Latvia: the 20th century. Riga: Jumava, 195. o. (2006). ISBN 9984-38-038-6. OCLC 70240317 
  26. Dr. hab.hist. Inesis Feldmanis: The Occupation of Latvia: Aspects of History and International Law. Ministry of Foreign Affairs of Latvia, 2004. [2007. június 30-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2007. február 21.)
  27. I.Grava-Kreituse, I.Feldmanis, J.Goldmanis, A.Stranga.. Latvijas okupācija un aneksija 1939–1940: Dokumenti un materiāli. (The Occupation and Annexation of Latvia: 1939–1940. Documents and Materials.). Preses nams, 340–342. o. (1995) 
  28. szerk.: Elmārs Pelkaus: Aizvestie: 1941. gada 14. jūnijā (lv, en, ru nyelven). Riga: Latvijas Valsts arhīvs; Nordik (2001). ISBN 9984-675-55-6. OCLC 52264782 
  29. a b c Ezergailis, A. The Holocaust in Latvia, 1996
  30. Simon Wiesenthal Center Multimedia Learning Center Online. [2007. január 10-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2005. szeptember 12.)
  31. Bleiere, Daina. History of Latvia : the 20th century.. Riga: Jumava, 418. o. (2006). ISBN 9984-38-038-6. OCLC 70240317 
  32. Bleiere, Daina. History of Latvia : the 20th century.. Riga: Jumava, 411. o. (2006). ISBN 9984-38-038-6. OCLC 70240317 
  33. Bleiere, Daina. History of Latvia : the 20th century.. Riga: Jumava, 379. o. (2006). ISBN 9984-38-038-6. OCLC 70240317 
  34. EU 2004 enlargement: a miracle of freedom (angol nyelven). www.eppgroup.eu
  35. Latvians celebrate Yes to EU”, www.aljazeera.com (angol nyelvű) 
  36. Schengen Area - The 27 Member Countries of the Schengen Zone (angol nyelven). SchengenVisaInfo.com
  37. 22.6 thousand Latvian residents chose to emigrate in 2013. [2018. május 23-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2016. március 25.)
  38. Riga mourns Maxima roof collapse victims”, www.baltictimes.com 
  39. Latvia becomes 18th state to join the eurozone”, BBC News, 2014. január 1. 
  40. Latvian parliament elects foreign minister as new president”, Impartial Reporter, 2023. május 31. (angol nyelvű) 

Further reading[szerkesztés]

  • Bilmanis, Alfreds. A History of Latvia (1970).
  • Coulby, David. "Language and citizenship in Latvia, Lithuania and Estonia: Education and the brinks of warfare." European Journal of Intercultural Studies 8.2 (1997): 125–134. online
  • Dreifelds, Juris. "Demographic trends in Latvia." Nationalities Papers 12.1 (1984): 49–84. online
  • Eglitis, Daina Stukuls. Imagining the Nation: History, Modernity, and Revolution in Latvia (Post-Communist Cultural Studies) (2005).
  • Hiden, John, and Patrick Salmon. The Baltic nations and Europe: Estonia, Latvia and Lithuania in the twentieth century (Routledge, 2014).
  • Kalnins, Mara. Latvia: A short history (Oxford University Press, 2015).
  • Lane, Thomas, et al. The Baltic States: Estonia, Latvia and Lithuania (Routledge, 2013) online.
  • Lumans; Valdis O. Latvia in World War II (Fordham University Press, 2006)
  • McDowell, Linda. "Cultural memory, gender and age: young Latvian women's narrative memories of war-time Europe, 1944–1947." Journal of Historical Geography 30.4 (2004): 701–728. online
  • Minins, Aldis. "Latvia, 1918–1920: a civil war?." Journal of Baltic Studies 46.1 (2015): 49–63.
  • O'Connor, Kevin. The History of the Baltic States (2nd ed. ABC-CLIO, 2015).
  • Palmer, Alan. The Baltic: A new history of the region and its people New York: Overlook Press, 2006; published In London with the title Northern shores: a history of the Baltic Sea and its peoples (John Murray, 2006).
  • Plakans, Andrejs. Historical Dictionary of Latvia (2008). online
  • Plakans, Andrejs. The Latvians: A Short History (1995).
  • Shafir, Gershon. Immigrants and nationalists: Ethnic conflict and accommodation in Catalonia, the Basque Country, Latvia, and Estonia (SUNY Press, 1995) online.

Primary sources[szerkesztés]

  • Skultans, Vieda. The testimony of lives: Narrative and memory in post-Soviet Latvia (Routledge, 2002) [1].

External links[szerkesztés]

Sablon:Latvia topics Sablon:Years in Latvia Sablon:European history by country Sablon:History of Europe







A nemhez kapcsolt öröklődést magyarázó ábra Thomas Morgan Az öröklődés fizikai alapjai c. 1919-es könyvéből

A genetika vagy örökléstan az élőlények tulajdonságainak öröklődését, a tulajdonságokat kialakító géneket tanulmányozó tudományág. A biológia egyik alapvető ága, mivel az öröklődés ismerete létfontosságú az élőlények evolúciójának megértéséhez. Alapvető törvényszerűségeit Gregor Mendel brünni szerzetes ismerte fel először a 19. században; megfigyelte, hogy a szervezetek (borsónövények) tulajdonságaikat különálló "öröklődési egységek" (ma géneknek nevezzük) révén adják az utódaiknak.

A tulajdonságok öröklődése és a gének molekuláris öröklődési mechanizmusainak megértése továbbra is a genetika elsődleges feladatai, de a 20. század közepétől teendői kibővültek a gének működésének és viselkedésének tanulmányozásával. A tudományág számos részterületre bomlott, ide tartozik többek között a molekuláris genetika, az epigenetika vagy a populációgenetika. A genetika az élővilág valamennyi csoportját (beleértve az eukariótákt, prokariótákat, sőt a nem mindig élőnek tekintett vírusokat is) tanulmányozza.

A genetikai folyamatok az élőlény környezetével együttesen befolyásolják annak tulandonságait vagy viselkedését. A gének kifejeződését a sejten belüli vagy kívüli környezeti tényezők egyaránt növelhetik vagy visszafoghatják.

Története[szerkesztés]

A genetika szó az ógörög γενετικός (genetikosz, jelentése nemző, létrehozó) kifejezésből ered, amely a "származás" jelentésű γένεσις-ből (geneszisz) származtatott.[1][2][3]

Ősidők óta ismert, hogy az utódok öröklik szüleik tulajdonságait. A jelenséget a mezőgazdaságban az állatok és növények háziasítása, nemesítése során széleskörűen felhasználták.[4][5] A modern, tudományos alapokon nyugvó genetika a 19. század közepén, a morvaországi Gregor Mendel ágostonos szerzetes munkásságával kezdődött.[6]

Mendelt megelőzően a magyar Festetics Imre már felismerte az öröklődés egyes törvényszerűségeit és ő használta mai értelemben először a genetika kifejezést. 1819-ben közzétett, juhnemesítési tapasztalait összegző művében A természet genetikai törvényei-ben (Die genetischen Gesetze der Natur) ő is megfogalmazza Mendel második törvényét a nagyszülői tulajdonságok újra felbukkanásáról, valamint a mutációk megjelenéséről is számot ad.[7][8][9]

Blending inheritance leads to the averaging out of every characteristic, which as the engineer Fleeming Jenkin pointed out, makes evolution by natural selection impossible.

A 19. században úgy vélték, hogy a szülők tulajdonságai az utódban elkeverednek, átlagolódnak (Darwin is ezt a modellt követte A fajok eredeté-ben).[10] A gyakorlati tapasztalat valóban ezt mutatja számos esetben (pl. testmagasság, bőrszín, stb.), Mendel a munkájában azonban számos olyan példát mutatott, ahol a tulajdonságok egyáltalán nem keveredtek és a következő nemzedékekben teljes mivoltukban újra feltűntek. A látszólagos vegyülés csak a sokgénes tulajdonságoknál lép fel. A másik népszerű öröklődésmodell Jean-Baptiste Lamarck nevéhez fűződik; ő azt állította, hogy a szerzett tulajdonságok is öröklődhetnek, az izmos kovács gyerekei izmosabbak lesznek az átlagnál, a lombért nyújtózkodó zsiráf utódainak hosszabb lesz a nyaka. Elméletét August Weismann kísérletekkel cáfolta.[11] Darwin és követője, Francis Galton is kidolgozta a maga pangenetikus elméletét, miszerint a testrészek és szervek apró, gemmuláknak nevezett részecskéket bocsátanak ki, amelyek az ivarsejtekben koncentrálódnak és így kerülnek át a tulajdonságok a kö vetkező nemzedékbe.[12]

Mendeli genetika[szerkesztés]

Gregor Mendel

A modern genetika Gregor Mendel munkájával kezdődött. 1865-ben "Növényhibridekkel végzett kísérletek" (Versuche über Pflanzenhybriden) címmel bemutatta a brünni Természettudományos Társaságnak (Naturforschender Verein) addigi kutatásainak összegzését. Mendel a borsó bizonyos tulajdonságainak öröklődését vizsgálta nemzedékeken keresztül és eredményeit matematikai módszerekkel is feldolgozta. Bár az általa felfedezett törvényszerűségek nem minden minden tulajdonság esetében voltak megfigyelhetők, de azt bebizonyította, hogy az tulajdonságok különálló "csomagokban" adódnak át és nem keverednek és átadódásuk egyszerű matematikai képletekkel leírható.[13]

A tudományos közvélemény nem ismerte fel azonnal Mendel eredményeinek jelentőségét, csak halála után ismerték el, amikor 1900-ban Hugo de Vries és más kutatók újrafelfedezték törvényeit. A genetika kifejezés is ekkor terjedt el, miután William Bateson 1905-ben javasolta használatát.[14][15]

A Mendel-törvények újrafelfedezését követően a kutatók azt próbálták kideríteni, hogy a sejt mely molekulái felelősek az öröklődését. Az amerikai Nettie Stevens 1905-ben felfedezte, hogy a lisztbogarak nőstényeinek csak X, míg a hímeknek X és Y kromoszómái vannak. Megállapította, hogy a nemet a kromoszómák határozzák meg és attól függ, hogy a hím milyen spermiuma termékenyíti meg a petesejtet.[16] 1911-ben Thomas Hunt Morgan kijelentette, hogy a gének a kromoszómákon kell hogy legyenek, ugyanis megfigyelte, hogy a muslicák fehérszem-mutációja nemhez kötött, azzal együtt öröklődik.[17] Tanítványa, Alfred Sturtevant 1913-ban a génkapcsoltság tanulmányozásával bebizonyította, hogy a gének sorban helyezkednek el a kromoszómán.[18]

Molekuláris genetika[szerkesztés]

DNA, the molecular basis for biological inheritance. Each strand of DNA is a chain of nucleotides, matching each other in the center to form what look like rungs on a twisted ladder.

Bár azt már tudták, hogy a gének a kromoszómákon találhatóak, rejtély maradt hogy azok két komponense, a fehérjék és a nukleinsavak közül melyik felelős az öröklődésért. 1928-ban a brit Frederick Griffith felfedezte a transzformáció jelenségét: elpusztult baktériumokból genetikai anyagot átvive élőkre, az utóbbiak megkaptak az előbbiek tulajdonságait, átváltoztak ("transzformálódtak"). Tizenhat évvel később, 1944-ben Oswald Avery bebizonyította, hogy a transzformációt a DNS okozza.[19] 1943-ban Joachim Hämmerling egysejtű algakísérleteivel kimutatta, hogy az eukariótákban a genetikai anyag a sejtmagban található.[20] 1952 Alfred Hershey és Martha Chase bakteriofágokkal dolgozva megerősítette, hogy a vírusok esetében is a DNS (nem pedig a fehérje) az örökletes tulajdonságok hordozója.[21]

1953-ban James Watson és Francis Crick röntgenkrisztallográfiás felvételek segítségével meghatározta a DNS-molekula szerkezetét: kiderült, hogy az két, spirálisan egymás köré tekeredő, rendkívül hosszú szálból áll.[22][23] A polimerszálak alapegységei, a négyféle nukleotid befelé nézve, egymást kiegészítve kapcsolódtak, mint egyfajta megcsavart létra fokai.[24] A szerkezetből magától értetődően következett, hogy a genetikai információ a nukleotidok sorrendjében (szekvenciájában) rejlik. Egyúttal azt is megmagyarázta, hogy hogyan kettőződik meg a DNS a sejtosztódás során; a széttekeredő szálak saját maguk szolgáltak mintául (templátul) a kiegészítő szálnak. A leányDNS-ek egyik szála mindig a régi DNS-ből származik, míg a másik újonnan szintetizálódik (a DNS szemikonzervatív).[25]

Bár a DNS szerkezete magyarázta az öröklődés általános működését, továbbra is rejtély volt, hogy milyen módon befolyásolja a sejt működését. Az elkövetkező években a kutatás elsősorban arra irányult, hogy hogyan szabályozza a DNS a proteinek termelését.[26] Felfedezték, hogy a DNS egyik száláról RNS (ribonukleinsav, ami kémiailag nagyon hasonlít a DNS-re) másolat készül, az ún. hírvivő RNS (mRNS). Ennek nukleotidsorrendje a genetikai kódnak megfelelően fordítódik le a sejt citoplazmájában a fehérje aminosavszekvenciájára.[27]

Az öröklődés és sejtműködés alapelveinek tisztázása számtalan új felfedezés felé nyitotta meg az utat.[28] 1968-ban a japán Kimura Otó megfogalmazta a molekuláris evolúció semleges elméletét, miszerint az evolúció DNS-szinten a semleges (aminosavszekvenciában nem mutatkozó) mutációk felhalmozódásával is folyhat.[29] 1977-ben Frederick Sanger kifejlesztette a technikát a DNS nukleotidsorrendjének leolvasására (szekvenálására).[30] 1983-ban Kary Mullis felfedezett egy módszert, a polimeráz-láncreakciót a DNS egyes szakaszainak felszaporítására, lehetővé téve ezzel a specifikus részek gyors detektálását.[31] 2003-ra számos kutatócsoport nemzetközi együttműködésével (illetve velük párhuzamosan a Celera Genomics magáncég révén) sikeresen befejeződött a Human Genome Project, meghatározták az ember DNS-ének teljes bázissorrendjét.[32][33]

Features of inheritance[szerkesztés]

Discrete inheritance and Mendel's laws[szerkesztés]

A Punnett square depicting a cross between two pea plants heterozygous for purple (B) and white (b) blossoms

Egyszerűen megfogalmazva az öröklődés az élőlényekben úgy történik, hogy a szülőkről az utódokra különálló öröklési egységek, úgynevezett gének szállnak át.[34] Ezt a jelenséget először Gregor Mendel figyelte meg, aki borsónövényeken tanulmányozta az öröklődő tulajdonságok szétválását, és többek között kimutatta, hogy egy növény virágai vagy lilák vagy fehérek, de soha nem köztes színűek. Ugyanannak a génnek az adott megfigyelhető tulajdonságot (fenotípust) irányító különálló változatait alléloknak nevezzük.[13][35]

A borsó esetében (amely egy diploid faj) a növény minden egyes génből két példányt tartalmaz, véletlenszerűen egy-egy példányt örökölt mindkét szülőjétől.[36] Az állatok és növények többsége (köztük az ember is) hasonlóan működik. Ez a Mendel-törvények között a szétválás szabálya, az allélok egymástól elválva kerülnek az ivarsejtekbe. Azt az élőlényt, amely egy adott gén esetében ugyanazt az allélt örökölte mind a két szülőtől, homozigótának nevezzük (erre a génre vonatkoztatva), míg azokat amelyekben két különböző allél található, heterozigótának hívjuk. Az élőlény teljes génkészletének neve genotípus, míg a megfigyelhető tulajdonságaié fenotípus. A heterozigótáknál sok esetben csak az egyik allél hatása figyelhető meg a fenotípusban, a dominás allél elnyomja a recesszívet (a fenti példában a virág lilaságát meghatározó allél elnyomja a fehér szín allélját). Máskor a dominancia nem teljes és köztes fenotípus mutatkozik meg vagy kodomináns állapot lép fel, amikor mindkét allél egyformán kifejeződik.[37]

A domináns és recesszív allélok miatt azonban a fenotípus eltérhez a genotípustól. Mendel kísérleteiben kiderült, hogy a virágszínt vizsgálva az első nemzedék teljes egészében lila lett, míg ha ezeket egymás között tovább keresztezte, a második generáció növényeiben 3:1 arányban ismét megjelent a fehér szín.

Multiple gene interactions[szerkesztés]

Human height is a trait with complex genetic causes. Francis Galton's data from 1889 shows the relationship between offspring height as a function of mean parent height.

Az élőlényeknek több ezer vagy tízezer génjük van, és az ivarosan szaporodó szervezetekben ezek a gének általában egymástól függetlenül rendeződnek; vagyis a borsószem sárga vagy zöld színét meghatározó allél öröklődése nincs kapcsolatban a fehér vagy lila virágok alléljának öröklődésével. Ezt a jelenséget Mendel második törvényének vagy a "független öröklődés törvényének" nevezik. Ennek hatására a gének alléljai az utódokban különféle kombinációkat hozhatnak létre. A gének sokszor egymással kölcsönhatva befolyásolják ugyanazt a tulajdonságot. A tavaszi békaszemnek (Omphalodes verna) például van egy génje, amelynek alléljai meghatározzák a virágok színét: kék vagy lila lehet. Egy másik gén viszont azt szabályozza, hogy a virágok egyáltalán színesek vagy inkább pigment nélküli fehérek legyenek. Ha egy növénynek két példánya van a fehér allélből, akkor a virágai fehérek lesznek, függetlenül attól, hogy az első gén kék vagy lila alléllal rendelkezik-e. Az efféle gének közötti kölcsönhatást episztázisnak nevezzük, a második gén episztatikusan hat az elsőre.[38]

Sok tulajdonság nem "bináris" jellegű (pl. vagy lila vagy fehér virág), hanem értéke folytonos skála mentén változik (ilyen pl. az ember magassága vagy bőrszíne). Ezeket általában sok gén befolyásolja egyszerre, ún. multigénes tulajdonságok.[39] A helyzetet tovább bonyolítja, hogy a végső tulajdonságra a környezet is jelentős hatást gyakorolhat (pl. gyerekkori éhezés a testmagasságra). Azt, hogy egy élőlény génjei mekkora mértékben járulnak hozzá egy tulajdonsághoz, heritabilitásnak nevezzük.[40] A heritabilitás értéke is különböző külső hatásoktól függhet, pl. a testmagasságnak az Egyesült Államokban 89%-os a heritabilitása, míg Nigériában (ahol a gyerekek élelmiszerhez és egészségügyi ellátáshoz való hozzáférése sokkal inkább függ a társadalmi helyzettől) mindössze 62%.[41]

Molecular basis for inheritance[szerkesztés]

DNA and chromosomes[szerkesztés]

The molecular structure of DNA. Bases pair through the arrangement of hydrogen bonding between the strands.

A gének molekuláris szempontból a dezoxiribonukleinsavban (röviden DNS) testesülnek meg. A DNS egy hosszú lánc, amely egymással váltakozó dezoxiribóz (egyfajta cukormolekula) és foszfát molekuláiból áll és a cukorhoz oldalvást nitrogéntartalmú bázisok kapcsolódnak. Négy ilyen bázis létezik: az adenin (A), citozin (C), guanin (G) és a timin (T). A láncok oldalsó bázisai hidrogénkötésekkel egymáshoz kapcsolódnak (az adenin csak timinnel, a guanin csak citozinnal), hosszú kétszálú, létraszerű struktúrát hozva létre, amely spirálisan csavarodik: ez a híres kettős spirál.[42] A genetikai információ a bázisok sorrendjében (szekvenciájában) rejlik, a gének gyakorlatilag a hosszú DNS-lánc egyes szakaszainak felelnek meg.[43] A sejtben a rendkívül hosszú DNS-molekulák hisztonfehérjékre feltekeredve helyezkednek el, hogy kevesebb helyet foglaljanak. Az így felcsavart egyetlen DNS-molekula a kromoszóma.[44] Egyes vírusok DNS helyett a kémiailag igen hasonló ribonukleinsavat (RNS) használják genetikai információik tárolására.[45]

DNA normally exists as a double-stranded molecule, coiled into the shape of a double helix. Each nucleotide in DNA preferentially pairs with its partner nucleotide on the opposite strand: A pairs with T, and C pairs with G. Thus, in its two-stranded form, each strand effectively contains all necessary information, redundant with its partner strand. This structure of DNA is the physical basis for inheritance: DNA replication duplicates the genetic information by splitting the strands and using each strand as a template for synthesis of a new partner strand.[46]

Schematic karyogram of a human, showing 22 homologous chromosome pairs, both the female (XX) and male (XY) versions of the sex chromosome (bottom right), as well as the mitochondrial genome (at bottom left). Sablon:Further

Genes are arranged linearly along long chains of DNA base-pair sequences. In bacteria, each cell usually contains a single circular genophore, while eukaryotic organisms (such as plants and animals) have their DNA arranged in multiple linear chromosomes. These DNA strands are often extremely long; the largest human chromosome, for example, is about 247 million base pairs in length.[47] The DNA of a chromosome is associated with structural proteins that organize, compact, and control access to the DNA, forming a material called chromatin; in eukaryotes, chromatin is usually composed of nucleosomes, segments of DNA wound around cores of histone proteins.[48] The full set of hereditary material in an organism (usually the combined DNA sequences of all chromosomes) is called the genome.

DNA is most often found in the nucleus of cells, but Ruth Sager helped in the discovery of nonchromosomal genes found outside of the nucleus.[49] In plants, these are often found in the chloroplasts and in other organisms, in the mitochondria.[49] These nonchromosomal genes can still be passed on by either partner in sexual reproduction and they control a variety of hereditary characteristics that replicate and remain active throughout generations.[49]

While haploid organisms have only one copy of each chromosome, most animals and many plants are diploid, containing two of each chromosome and thus two copies of every gene. The two alleles for a gene are located on identical loci of the two homologous chromosomes, each allele inherited from a different parent.[36]

Many species have so-called sex chromosomes that determine the sex of each organism.[50] In humans and many other animals, the Y chromosome contains the gene that triggers the development of the specifically male characteristics. In evolution, this chromosome has lost most of its content and also most of its genes, while the X chromosome is similar to the other chromosomes and contains many genes. This being said, Mary Frances Lyon discovered that there is X-chromosome inactivation during reproduction to avoid passing on twice as many genes to the offspring.[51] Lyon's discovery led to the discovery of X-linked diseases.[51]

Reproduction[szerkesztés]

Walther Flemming's 1882 diagram of eukaryotic cell division. Chromosomes are copied, condensed, and organized. Then, as the cell divides, chromosome copies separate into the daughter cells.

When cells divide, their full genome is copied and each daughter cell inherits one copy. This process, called mitosis, is the simplest form of reproduction and is the basis for asexual reproduction. Asexual reproduction can also occur in multicellular organisms, producing offspring that inherit their genome from a single parent. Offspring that are genetically identical to their parents are called clones.[52]

Eukaryotic organisms often use sexual reproduction to generate offspring that contain a mixture of genetic material inherited from two different parents. The process of sexual reproduction alternates between forms that contain single copies of the genome (haploid) and double copies (diploid).[36] Haploid cells fuse and combine genetic material to create a diploid cell with paired chromosomes. Diploid organisms form haploids by dividing, without replicating their DNA, to create daughter cells that randomly inherit one of each pair of chromosomes. Most animals and many plants are diploid for most of their lifespan, with the haploid form reduced to single cell gametes such as sperm or eggs.[53]

Although they do not use the haploid/diploid method of sexual reproduction, bacteria have many methods of acquiring new genetic information. Some bacteria can undergo conjugation, transferring a small circular piece of DNA to another bacterium.[54] Bacteria can also take up raw DNA fragments found in the environment and integrate them into their genomes, a phenomenon known as transformation.[55] These processes result in horizontal gene transfer, transmitting fragments of genetic information between organisms that would be otherwise unrelated. Natural bacterial transformation occurs in many bacterial species, and can be regarded as a sexual process for transferring DNA from one cell to another cell (usually of the same species).[56] Transformation requires the action of numerous bacterial gene products, and its primary adaptive function appears to be repair of DNA damages in the recipient cell.[56]

Recombination and genetic linkage[szerkesztés]

Thomas Hunt Morgan's 1916 illustration of a double crossover between chromosomes

The diploid nature of chromosomes allows for genes on different chromosomes to assort independently or be separated from their homologous pair during sexual reproduction wherein haploid gametes are formed. In this way new combinations of genes can occur in the offspring of a mating pair. Genes on the same chromosome would theoretically never recombine. However, they do, via the cellular process of chromosomal crossover. During crossover, chromosomes exchange stretches of DNA, effectively shuffling the gene alleles between the chromosomes.[57] This process of chromosomal crossover generally occurs during meiosis, a series of cell divisions that creates haploid cells. Meiotic recombination, particularly in microbial eukaryotes, appears to serve the adaptive function of repair of DNA damages.[56]

The first cytological demonstration of crossing over was performed by Harriet Creighton and Barbara McClintock in 1931. Their research and experiments on corn provided cytological evidence for the genetic theory that linked genes on paired chromosomes do in fact exchange places from one homolog to the other.[58]

The probability of chromosomal crossover occurring between two given points on the chromosome is related to the distance between the points. For an arbitrarily long distance, the probability of crossover is high enough that the inheritance of the genes is effectively uncorrelated.[59] For genes that are closer together, however, the lower probability of crossover means that the genes demonstrate genetic linkage; alleles for the two genes tend to be inherited together. The amounts of linkage between a series of genes can be combined to form a linear linkage map that roughly describes the arrangement of the genes along the chromosome.[60]

Gene expression[szerkesztés]

Genetic code[szerkesztés]

The genetic code: Using a triplet code, DNA, through a messenger RNA intermediary, specifies a protein.

Genes express their functional effect through the production of proteins, which are molecules responsible for most functions in the cell. Proteins are made up of one or more polypeptide chains, each composed of a sequence of amino acids. The DNA sequence of a gene is used to produce a specific amino acid sequence. This process begins with the production of an RNA molecule with a sequence matching the gene's DNA sequence, a process called transcription.

This messenger RNA molecule then serves to produce a corresponding amino acid sequence through a process called translation. Each group of three nucleotides in the sequence, called a codon, corresponds either to one of the twenty possible amino acids in a protein or an instruction to end the amino acid sequence; this correspondence is called the genetic code.[61] The flow of information is unidirectional: information is transferred from nucleotide sequences into the amino acid sequence of proteins, but it never transfers from protein back into the sequence of DNA—a phenomenon Francis Crick called the central dogma of molecular biology.[62]

The specific sequence of amino acids results in a unique three-dimensional structure for that protein, and the three-dimensional structures of proteins are related to their functions.[63][64] Some are simple structural molecules, like the fibers formed by the protein collagen. Proteins can bind to other proteins and simple molecules, sometimes acting as enzymes by facilitating chemical reactions within the bound molecules (without changing the structure of the protein itself). Protein structure is dynamic; the protein hemoglobin bends into slightly different forms as it facilitates the capture, transport, and release of oxygen molecules within mammalian blood.[forrás?]

A single nucleotide difference within DNA can cause a change in the amino acid sequence of a protein. Because protein structures are the result of their amino acid sequences, some changes can dramatically change the properties of a protein by destabilizing the structure or changing the surface of the protein in a way that changes its interaction with other proteins and molecules. For example, sickle-cell anemia is a human genetic disease that results from a single base difference within the coding region for the β-globin section of hemoglobin, causing a single amino acid change that changes hemoglobin's physical properties.[65] Sickle-cell versions of hemoglobin stick to themselves, stacking to form fibers that distort the shape of red blood cells carrying the protein. These sickle-shaped cells no longer flow smoothly through blood vessels, having a tendency to clog or degrade, causing the medical problems associated with this disease.[forrás?]

Some DNA sequences are transcribed into RNA but are not translated into protein products—such RNA molecules are called non-coding RNA. In some cases, these products fold into structures which are involved in critical cell functions (e.g. ribosomal RNA and transfer RNA). RNA can also have regulatory effects through hybridization interactions with other RNA molecules (such as microRNA).[forrás?]

Nature and nurture[szerkesztés]

Siamese cats have a temperature-sensitive pigment-production mutation.

Although genes contain all the information an organism uses to function, the environment plays an important role in determining the ultimate phenotypes an organism displays. The phrase "nature and nurture" refers to this complementary relationship. The phenotype of an organism depends on the interaction of genes and the environment. An interesting example is the coat coloration of the Siamese cat. In this case, the body temperature of the cat plays the role of the environment. The cat's genes code for dark hair, thus the hair-producing cells in the cat make cellular proteins resulting in dark hair. But these dark hair-producing proteins are sensitive to temperature (i.e. have a mutation causing temperature-sensitivity) and denature in higher-temperature environments, failing to produce dark-hair pigment in areas where the cat has a higher body temperature. In a low-temperature environment, however, the protein's structure is stable and produces dark-hair pigment normally. The protein remains functional in areas of skin that are colder—such as its legs, ears, tail, and faceSablon:Emdashso the cat has dark hair at its extremities.[66]

Environment plays a major role in effects of the human genetic disease phenylketonuria. The mutation that causes phenylketonuria disrupts the ability of the body to break down the amino acid phenylalanine, causing a toxic build-up of an intermediate molecule that, in turn, causes severe symptoms of progressive intellectual disability and seizures. However, if someone with the phenylketonuria mutation follows a strict diet that avoids this amino acid, they remain normal and healthy.[67]

A common method for determining how genes and environment ("nature and nurture") contribute to a phenotype involves studying identical and fraternal twins, or other siblings of multiple births.[68] Identical siblings are genetically the same since they come from the same zygote. Meanwhile, fraternal twins are as genetically different from one another as normal siblings. By comparing how often a certain disorder occurs in a pair of identical twins to how often it occurs in a pair of fraternal twins, scientists can determine whether that disorder is caused by genetic or postnatal environmental factors. One famous example involved the study of the Genain quadruplets, who were identical quadruplets all diagnosed with schizophrenia.[69]

Gene regulation[szerkesztés]

The genome of a given organism contains thousands of genes, but not all these genes need to be active at any given moment. A gene is expressed when it is being transcribed into mRNA and there exist many cellular methods of controlling the expression of genes such that proteins are produced only when needed by the cell. Transcription factors are regulatory proteins that bind to DNA, either promoting or inhibiting the transcription of a gene.[70] Within the genome of Escherichia coli bacteria, for example, there exists a series of genes necessary for the synthesis of the amino acid tryptophan. However, when tryptophan is already available to the cell, these genes for tryptophan synthesis are no longer needed. The presence of tryptophan directly affects the activity of the genes—tryptophan molecules bind to the tryptophan repressor (a transcription factor), changing the repressor's structure such that the repressor binds to the genes. The tryptophan repressor blocks the transcription and expression of the genes, thereby creating negative feedback regulation of the tryptophan synthesis process.[71]

Transcription factors bind to DNA, influencing the transcription of associated genes.

Differences in gene expression are especially clear within multicellular organisms, where cells all contain the same genome but have very different structures and behaviors due to the expression of different sets of genes. All the cells in a multicellular organism derive from a single cell, differentiating into variant cell types in response to external and intercellular signals and gradually establishing different patterns of gene expression to create different behaviors. As no single gene is responsible for the development of structures within multicellular organisms, these patterns arise from the complex interactions between many cells.[forrás?]

Within eukaryotes, there exist structural features of chromatin that influence the transcription of genes, often in the form of modifications to DNA and chromatin that are stably inherited by daughter cells.[72] These features are called "epigenetic" because they exist "on top" of the DNA sequence and retain inheritance from one cell generation to the next. Because of epigenetic features, different cell types grown within the same medium can retain very different properties. Although epigenetic features are generally dynamic over the course of development, some, like the phenomenon of paramutation, have multigenerational inheritance and exist as rare exceptions to the general rule of DNA as the basis for inheritance.[73]

Genetic change[szerkesztés]

Mutations[szerkesztés]

Gene duplication allows diversification by providing redundancy: one gene can mutate and lose its original function without harming the organism.

During the process of DNA replication, errors occasionally occur in the polymerization of the second strand. These errors, called mutations, can affect the phenotype of an organism, especially if they occur within the protein coding sequence of a gene. Error rates are usually very low—1 error in every 10–100 million bases—due to the "proofreading" ability of DNA polymerases.[74][75] Processes that increase the rate of changes in DNA are called mutagenic: mutagenic chemicals promote errors in DNA replication, often by interfering with the structure of base-pairing, while UV radiation induces mutations by causing damage to the DNA structure.[76] Chemical damage to DNA occurs naturally as well and cells use DNA repair mechanisms to repair mismatches and breaks. The repair does not, however, always restore the original sequence. A particularly important source of DNA damages appears to be reactive oxygen species[77] produced by cellular aerobic respiration, and these can lead to mutations.[78]

In organisms that use chromosomal crossover to exchange DNA and recombine genes, errors in alignment during meiosis can also cause mutations. Errors in crossover are especially likely when similar sequences cause partner chromosomes to adopt a mistaken alignment; this makes some regions in genomes more prone to mutating in this way. These errors create large structural changes in DNA sequence—duplications, inversions, deletions of entire regions—or the accidental exchange of whole parts of sequences between different chromosomes, chromosomal translocation.[79]

This is a diagram showing mutations in an RNA sequence. Figure (1) is a normal RNA sequence, consisting of 4 codons. Figure (2) shows a missense, single point, non silent mutation. Figures (3 and 4) both show frameshift mutations, which is why they are grouped together. Figure 3 shows a deletion of the second base pair in the second codon. Figure 4 shows an insertion in the third base pair of the second codon. Figure (5) shows a repeat expansion, where an entire codon is duplicated.

Natural selection and evolution[szerkesztés]

Sablon:Further

Mutations alter an organism's genotype and occasionally this causes different phenotypes to appear. Most mutations have little effect on an organism's phenotype, health, or reproductive fitness.[80] Mutations that do have an effect are usually detrimental, but occasionally some can be beneficial.[81] Studies in the fly Drosophila melanogaster suggest that if a mutation changes a protein produced by a gene, about 70 percent of these mutations are harmful with the remainder being either neutral or weakly beneficial.[82]

An evolutionary tree of eukaryotic organisms, constructed by the comparison of several orthologous gene sequences

Population genetics studies the distribution of genetic differences within populations and how these distributions change over time.[83] Changes in the frequency of an allele in a population are mainly influenced by natural selection, where a given allele provides a selective or reproductive advantage to the organism,[84] as well as other factors such as mutation, genetic drift, genetic hitchhiking,[85] artificial selection and migration.[86]

Over many generations, the genomes of organisms can change significantly, resulting in evolution. In the process called adaptation, selection for beneficial mutations can cause a species to evolve into forms better able to survive in their environment.[87] New species are formed through the process of speciation, often caused by geographical separations that prevent populations from exchanging genes with each other.[88]

By comparing the homology between different species' genomes, it is possible to calculate the evolutionary distance between them and when they may have diverged. Genetic comparisons are generally considered a more accurate method of characterizing the relatedness between species than the comparison of phenotypic characteristics. The evolutionary distances between species can be used to form evolutionary trees; these trees represent the common descent and divergence of species over time, although they do not show the transfer of genetic material between unrelated species (known as horizontal gene transfer and most common in bacteria).[89]

Model organisms[szerkesztés]

The common fruit fly (Drosophila melanogaster) is a popular model organism in genetics research.

Although geneticists originally studied inheritance in a wide variety of organisms, the range of species studied has narrowed. One reason is that when significant research already exists for a given organism, new researchers are more likely to choose it for further study, and so eventually a few model organisms became the basis for most genetics research. Common research topics in model organism genetics include the study of gene regulation and the involvement of genes in development and cancer. Organisms were chosen, in part, for convenience—short generation times and easy genetic manipulation made some organisms popular genetics research tools. Widely used model organisms include the gut bacterium Escherichia coli, the plant Arabidopsis thaliana, baker's yeast (Saccharomyces cerevisiae), the nematode Caenorhabditis elegans, the common fruit fly (Drosophila melanogaster), the zebrafish (Danio rerio), and the common house mouse (Mus musculus).[90]

Medicine[szerkesztés]

Schematic relationship between biochemistry, genetics and molecular biology

Medical genetics seeks to understand how genetic variation relates to human health and disease.[91] When searching for an unknown gene that may be involved in a disease, researchers commonly use genetic linkage and genetic pedigree charts to find the location on the genome associated with the disease. At the population level, researchers take advantage of Mendelian randomization to look for locations in the genome that are associated with diseases, a method especially useful for multigenic traits not clearly defined by a single gene.[92] Once a candidate gene is found, further research is often done on the corresponding (or homologous) genes of model organisms. In addition to studying genetic diseases, the increased availability of genotyping methods has led to the field of pharmacogenetics: the study of how genotype can affect drug responses.[93]

Individuals differ in their inherited tendency to develop cancer, and cancer is a genetic disease. The process of cancer development in the body is a combination of events. Mutations occasionally occur within cells in the body as they divide. Although these mutations will not be inherited by any offspring, they can affect the behavior of cells, sometimes causing them to grow and divide more frequently. There are biological mechanisms that attempt to stop this process; signals are given to inappropriately dividing cells that should trigger cell death, but sometimes additional mutations occur that cause cells to ignore these messages. An internal process of natural selection occurs within the body and eventually mutations accumulate within cells to promote their own growth, creating a cancerous tumor that grows and invades various tissues of the body. Normally, a cell divides only in response to signals called growth factors and stops growing once in contact with surrounding cells and in response to growth-inhibitory signals. It usually then divides a limited number of times and dies, staying within the epithelium where it is unable to migrate to other organs. To become a cancer cell, a cell has to accumulate mutations in a number of genes (three to seven). A cancer cell can divide without growth factor and ignores inhibitory signals. Also, it is immortal and can grow indefinitely, even after it makes contact with neighboring cells. It may escape from the epithelium and ultimately from the primary tumor. Then, the escaped cell can cross the endothelium of a blood vessel and get transported by the bloodstream to colonize a new organ, forming deadly metastasis. Although there are some genetic predispositions in a small fraction of cancers, the major fraction is due to a set of new genetic mutations that originally appear and accumulate in one or a small number of cells that will divide to form the tumor and are not transmitted to the progeny (somatic mutations). The most frequent mutations are a loss of function of p53 protein, a tumor suppressor, or in the p53 pathway, and gain of function mutations in the Ras proteins, or in other oncogenes.[94][95]

Research methods[szerkesztés]

Colonies of E. coli produced by cellular cloning. A similar methodology is often used in molecular cloning.

DNA can be manipulated in the laboratory. Restriction enzymes are commonly used enzymes that cut DNA at specific sequences, producing predictable fragments of DNA.[96] DNA fragments can be visualized through use of gel electrophoresis, which separates fragments according to their length.[forrás?]

The use of ligation enzymes allows DNA fragments to be connected. By binding ("ligating") fragments of DNA together from different sources, researchers can create recombinant DNA, the DNA often associated with genetically modified organisms. Recombinant DNA is commonly used in the context of plasmids: short circular DNA molecules with a few genes on them. In the process known as molecular cloning, researchers can amplify the DNA fragments by inserting plasmids into bacteria and then culturing them on plates of agar (to isolate clones of bacteria cells). "Cloning" can also refer to the various means of creating cloned ("clonal") organisms.[97]

DNA can also be amplified using a procedure called the polymerase chain reaction (PCR).[98] By using specific short sequences of DNA, PCR can isolate and exponentially amplify a targeted region of DNA. Because it can amplify from extremely small amounts of DNA, PCR is also often used to detect the presence of specific DNA sequences.[forrás?]

DNA sequencing and genomics[szerkesztés]

DNA sequencing, one of the most fundamental technologies developed to study genetics, allows researchers to determine the sequence of nucleotides in DNA fragments. The technique of chain-termination sequencing, developed in 1977 by a team led by Frederick Sanger, is still routinely used to sequence DNA fragments. Using this technology, researchers have been able to study the molecular sequences associated with many human diseases.[99]

As sequencing has become less expensive, researchers have sequenced the genomes of many organisms using a process called genome assembly, which uses computational tools to stitch together sequences from many different fragments.[100] These technologies were used to sequence the human genome in the Human Genome Project completed in 2003.[32] New high-throughput sequencing technologies are dramatically lowering the cost of DNA sequencing, with many researchers hoping to bring the cost of resequencing a human genome down to a thousand dollars.[101]

Next-generation sequencing (or high-throughput sequencing) came about due to the ever-increasing demand for low-cost sequencing. These sequencing technologies allow the production of potentially millions of sequences concurrently.[102][103] The large amount of sequence data available has created the subfield of genomics, research that uses computational tools to search for and analyze patterns in the full genomes of organisms. Genomics can also be considered a subfield of bioinformatics, which uses computational approaches to analyze large sets of biological data. A common problem to these fields of research is how to manage and share data that deals with human subject and personally identifiable information.[forrás?]

Society and culture[szerkesztés]

On 19 March 2015, a group of leading biologists urged a worldwide ban on clinical use of methods, particularly the use of CRISPR and zinc finger, to edit the human genome in a way that can be inherited.[104][105][106][107] In April 2015, Chinese researchers reported results of basic research to edit the DNA of non-viable human embryos using CRISPR.[108][109]

See also[szerkesztés]

Sablon:Div col

Sablon:Div col end

References[szerkesztés]

  1. Genetikos (γενετ-ικός). Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon. Perseus Digital Library, Tufts University. [2010. június 15-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. február 20.)
  2. Genesis (γένεσις). Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon. Perseus Digital Library, Tufts University. [2010. június 15-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. február 20.)
  3. Sablon:Cite dictionary
  4. Science: The Definitive Visual Guide. Penguin, 362. o. (2009). ISBN 978-0-7566-6490-9 
  5. (2022. július 1.) „Themes of Biological Inheritance in Early Nineteenth Century Sheep Breeding as Revealed by J. M. Ehrenfels”. Genes 13 (8), 1311. o. DOI:10.3390/genes13081311. PMID 35893050.  
  6. (1991. július 1.) „Historical study: Johann Gregor Mendel 1822-1884”. American Journal of Medical Genetics 40 (1), 1–25; discussion 26. o. DOI:10.1002/ajmg.1320400103. PMID 1887835.  
  7. Forráshivatkozás-hiba: Érvénytelen <ref> címke; nincs megadva szöveg a(z) Poczai and Santiago-Blay 2021 nevű lábjegyzeteknek
  8. (2019. június 1.) „The emergence of genetics from Festetics' sheep through Mendel's peas to Bateson's chickens”. Journal of Genetics 98 (2), 63. o. DOI:10.1007/s12041-019-1108-z. PMID 31204695.  
  9. (2014. január 1.) „Imre Festetics and the Sheep Breeders' Society of Moravia: Mendel's Forgotten "Research Network"”. PLOS Biology 12 (1), e1001772. o. DOI:10.1371/journal.pbio.1001772. PMID 24465180.  
  10. Population Genetics. Georgetown University, 26. o. (2011). ISBN 978-1-4443-6245-9 
  11. Lamarck, J-B (2008). Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Online Archiválva 2020. április 14-i dátummal a Wayback Machine-ben. on 16 March 2008.
  12. Peter J. Bowler, The Mendelian Revolution: The Emergency of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society (Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1989): chapters 2 & 3.
  13. a b Mendel's Paper in English. [2016. január 13-i dátummal az eredetiből archiválva].
  14. genetics, n., Oxford English Dictionary, 3rd ed.
  15. Letter from William Bateson to Alan Sedgwick in 1905. The John Innes Centre. [2007. október 13-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2008. március 15.)
  16. Forráshivatkozás-hiba: Érvénytelen <ref> címke; nincs megadva szöveg a(z) net nevű lábjegyzeteknek
  17. (1983) „Thomas Hunt Morgan – The Geneticist”. Integrative and Comparative Biology 23 (4), 855–865. o. DOI:10.1093/icb/23.4.855.  
  18. (1913) „The linear arrangement of six sex-linked factors in Drosophila, as shown by their mode of association”. Journal of Experimental Biology 14 (1), 43–59. o. DOI:10.1002/jez.1400140104.  
  19. (1944. február 1.) „STUDIES ON THE CHEMICAL NATURE OF THE SUBSTANCE INDUCING TRANSFORMATION OF PNEUMOCOCCAL TYPES : INDUCTION OF TRANSFORMATION BY A DESOXYRIBONUCLEIC ACID FRACTION ISOLATED FROM PNEUMOCOCCUS TYPE III”. The Journal of Experimental Medicine 79 (2), 137–158. o. DOI:10.1084/jem.79.2.137. PMID 19871359.  
  20. Cell and Molecular Biology. I.K. International Pvt Ltd, 221. o. (2008. május 23.). ISBN 978-81-89866-59-4 
  21. (1952. május 1.) „Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage”. The Journal of General Physiology 36 (1), 39–56. o. DOI:10.1085/jgp.36.1.39. PMID 12981234.  
  22. The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 51–169. o. (1979). ISBN 978-0-87969-477-7 
  23. (1953. április 1.) „Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid”. Nature 171 (4356), 737–738. o. DOI:10.1038/171737a0. PMID 13054692.  
  24. (1953. május 1.) „Genetical implications of the structure of deoxyribonucleic acid”. Nature 171 (4361), 964–967. o. DOI:10.1038/171964b0. PMID 13063483.  
  25. (2014. február 1.) „DNA replication at the single-molecule level”. Chemical Society Reviews 43 (4), 1201–1220. o. DOI:10.1039/c3cs60391a. PMID 24395040.  
  26. Managing Science: Methodology and Organization of Research. Springer, 76. o. (2010). ISBN 978-1-4419-7488-4 
  27. Encyclopedia of Evolution. Infobase Publishing, 134. o. (2009). ISBN 978-1-4381-1005-9 
  28. Genetics and Reductionism. Cambridge University Press, 140. o. (1998). ISBN 978-0-521-63713-8 
  29. Ohta T., Gillespie J.H. (1996). „Development of neutral and nearly neutral theories”. Theoretical Population Biology 49 (2), 128–142. o. DOI:10.1006/tpbi.1996.0007. PMID 8813019.  
  30. (1977. december 1.) „DNA sequencing with chain-terminating inhibitors”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (12), 5463–5467. o. DOI:10.1073/pnas.74.12.5463. PMID 271968.  
  31. (1985. december 1.) „Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia”. Science 230 (4732), 1350–1354. o. DOI:10.1126/science.2999980. PMID 2999980.  
  32. a b Human Genome Project Information. Human Genome Project. [2008. március 15-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2008. március 15.)
  33. „The sequence of the human genome”. Science 291.  
  34. Patterns of Inheritance: Introduction, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W.H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  35. Mendel's experiments, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W.H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  36. a b c Mendelian genetics in eukaryotic life cycles, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W.H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  37. Interactions between the alleles of one gene, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W.H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  38. Gene interaction and modified dihybrid ratios, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W.H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  39. (2005. június 1.) „Mapping the new frontier: complex genetic disorders”. The Journal of Clinical Investigation 115 (6), 1404–1407. o. DOI:10.1172/JCI25421. PMID 15931374.  
  40. Quantifying heritability, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W. H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  41. (2001. július 1.) „Heritability of obesity-related traits among Nigerians, Jamaicans and US black people”. International Journal of Obesity and Related Metabolic Disorders 25 (7), 1034–1041. o. DOI:10.1038/sj.ijo.0801650. PMID 11443503.  
  42. Campbell Biology. plus.pearson.com . (Hozzáférés: 2022. szeptember 28.)
  43. (2006. május 1.) „Genetics: what is a gene?”. Nature 441 (7092), 398–401. o. DOI:10.1038/441398a. PMID 16724031.  
  44. Histone (angol nyelven). Genome.gov . (Hozzáférés: 2022. szeptember 28.)
  45. Microbiology, 3rd, Wm. C. Brown, 343. o. (1996). ISBN 0-697-21865-1 
  46. Mechanism of DNA Replication, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W.H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  47. (2006. május 1.) „The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1”. Nature 441 (7091), 315–321. o. DOI:10.1038/nature04727. PMID 16710414.  
  48. Alberts et al. (2002), II.4. DNA and chromosomes: Chromosomal DNA and Its Packaging in the Chromatin Fiber Archiválva 2007. október 18-i dátummal a Wayback Machine-ben.
  49. a b c Ruth Sager. Encyclopaedia Britannica . (Hozzáférés: 2020. június 8.)
  50. Sex chromosomes and sex-linked inheritance, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W.H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  51. a b (2015. február 1.) „Mary F. Lyon (1925-2014)”. Nature 518 (7537), 36. o, Kiadó: Springer Nature Limited. DOI:10.1038/518036a. PMID 25652989.  
  52. clone. Merriam-Webster Dictionary . (Hozzáférés: 2023. november 13.)
  53. Haploid (angol nyelven). www.genome.gov . (Hozzáférés: 2024. február 10.)
  54. Bacterial conjugation, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W.H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  55. Bacterial transformation, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W.H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  56. a b c (2018. január 1.) „Sex in microbial pathogens”. Infection, Genetics and Evolution 57, 8–25. o. DOI:10.1016/j.meegid.2017.10.024. PMID 29111273.  
  57. Nature of crossing-over, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W. H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  58. (1931. augusztus 1.) „A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 17 (8), 492–497. o. DOI:10.1073/pnas.17.8.492. PMID 16587654.  
  59. Crossover: Concepts and Applications in Genetics, Evolution, and Breeding. University of Wisconsin Press, 55. o. (1994). ISBN 978-0-299-13564-5 
  60. Linkage maps, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W. H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  61. I. 5. DNA, RNA, and the Flow of Genetic Information: Amino Acids Are Encoded by Groups of Three Bases Starting from a Fixed Point, Biochemistry, 5th, New York: W.H. Freeman and Company (2002) 
  62. (1970. augusztus 1.) „Central dogma of molecular biology”. Nature 227 (5258), 561–563. o. DOI:10.1038/227561a0. PMID 4913914.  
  63. Alberts et al. (2002), I.3. Proteins: The Shape and Structure of Proteins Archiválva 2023. január 1-ji dátummal a Wayback Machine-ben.
  64. Alberts et al. (2002), I.3. Proteins: Protein Function Archiválva 2006. április 25-i dátummal a Wayback Machine-ben.
  65. How Does Sickle Cell Cause Disease?. Brigham and Women's Hospital: Information Center for Sickle Cell and Thalassemic Disorders, 2002. április 11. [2010. szeptember 23-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2007. július 23.)
  66. (2006. április 1.) „Albinism in the domestic cat (Felis catus) is associated with a tyrosinase (TYR) mutation”. Animal Genetics 37 (2), 175–178. o. DOI:10.1111/j.1365-2052.2005.01409.x. PMID 16573534.  
  67. MedlinePlus: Phenylketonuria. NIH: National Library of Medicine. [2008. július 25-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2008. március 15.)
  68. For example, Nature via Nurture: Genes, Experience and What Makes Us Human. Fourth Estate, 73. o. (2003). ISBN 978-1-84115-745-0 
  69. (1964) „The Genain Quadruplets: A Case Study and Theoretical Analysis of Heredity and Environment in Schizophrenia”. Behavioral Science 9 (4), 371. o. DOI:10.1002/bs.3830090407.  
  70. (2002. február 1.) „Signal transduction and the control of gene expression”. Science 295 (5556), 813–818. o. DOI:10.1126/science.1066355. PMID 11823631.  
  71. Alberts et al. (2002), II.3. Control of Gene Expression – The Tryptophan Repressor is a Simple Switch That Turns Genes On and Off in Bacteria Archiválva 2007. június 29-i dátummal a Wayback Machine-ben.
  72. (2003. március 1.) „Epigenetic regulation of gene expression: how the genome integrates intrinsic and environmental signals”. Nature Genetics 33 (Suppl), 245–254. o. DOI:10.1038/ng1089. PMID 12610534.  
  73. (2007. február 1.) „Paramutation: from maize to mice”. Cell 128 (4), 641–645. o. DOI:10.1016/j.cell.2007.02.007. PMID 17320501.  
  74. Spontaneous mutations, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W.H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  75. (2004. április 1.) „Lesion (in)tolerance reveals insights into DNA replication fidelity”. The EMBO Journal 23 (7), 1494–1505. o. DOI:10.1038/sj.emboj.7600158. PMID 15057282.  
  76. Induced mutations, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W. H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  77. (2013. február 1.) „DNA base damage by reactive oxygen species, oxidizing agents, and UV radiation”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 5 (2), a012559. o. DOI:10.1101/cshperspect.a012559. PMID 23378590.  
  78. (2012. július 1.) „DNA damage by reactive species: Mechanisms, mutation and repair”. Journal of Biosciences 37 (3), 503–517. o. DOI:10.1007/s12038-012-9218-2. PMID 22750987.  
  79. Chromosome Mutation I: Changes in Chromosome Structure: Introduction, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W.H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  80. Encyclopedia of Microbiology. Academic Press, 551. o. (2009). ISBN 978-0-12-373944-5 
  81. Environmental Biology. Cambridge University Press, 118. o. (2009). ISBN 978-0-521-67982-4 
  82. (2007. április 1.) „Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (16), 6504–6510. o. DOI:10.1073/pnas.0701572104. PMID 17409186.  
  83. Variation and its modulation, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W.H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  84. Selection, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W. H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  85. (2001. november 1.) „Is the population size of a species relevant to its evolution?”. Evolution; International Journal of Organic Evolution 55 (11), 2161–2169. o. DOI:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x. PMID 11794777.  
  86. Random events, An Introduction to Genetic Analysis, 7th, New York: W.H. Freeman (2000). ISBN 978-0-7167-3520-5 
  87. On the Origin of Species. John Murray, 1. o. (1859). ISBN 978-0-8014-1319-3 
    Earlier related ideas were acknowledged in On the Origin of Species, 3rd, John Murray, xiii. o. (1861). ISBN 978-0-8014-1319-3 
  88. (2003. október 1.) „Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?”. Evolution; International Journal of Organic Evolution 57 (10), 2197–2215. o. DOI:10.1554/02-727. PMID 14628909.  
  89. (2002. szeptember 1.) „Genome trees and the tree of life”. Trends in Genetics 18 (9), 472–479. o. DOI:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID 12175808.  
  90. The Use of Model Organisms in Instruction. University of Wisconsin: Wisconsin Outreach Research Modules. [2008. március 13-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2008. március 15.)
  91. NCBI: Genes and Disease. NIH: National Center for Biotechnology Information. [2007. február 20-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2008. március 15.)
  92. (2003. február 1.) „'Mendelian randomization': can genetic epidemiology contribute to understanding environmental determinants of disease?”. International Journal of Epidemiology 32 (1), 1–22. o. DOI:10.1093/ije/dyg070. PMID 12689998.  
  93. Pharmacogenetics Fact Sheet. NIH: National Institute of General Medical Sciences. [2008. május 12-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2008. március 15.)
  94. (2004. október 1.) „Genetic predisposition to cancer - insights from population genetics”. Nature Reviews. Genetics 5 (10), 764–772. o. DOI:10.1038/nrg1450. PMID 15510167.  
  95. Human Molecular Genetics 2, second, John Wiley & Sons Inc. (1999)  Chapter 18: Cancer Genetics Archiválva 2005. szeptember 26-i dátummal a Wayback Machine-ben.
  96. Lodish et al. (2000), Chapter 7: 7.1. DNA Cloning with Plasmid Vectors Archiválva 2009. május 27-i dátummal a Wayback Machine-ben.
  97. (2015. július 1.) „Artificial cloning of domestic animals”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 (29), 8874–8878. o. DOI:10.1073/pnas.1501718112. PMID 26195770.  
  98. Lodish et al. (2000), Chapter 7: 7.7. Polymerase Chain Reaction: An Alternative to Cloning
  99. Section 2, Chapter 6: 6.1. The Methodology for DNA Sequencing, Genomes 2, 2nd, Oxford: Bios (2002). ISBN 978-1-85996-228-2 
  100. Brown (2002), Section 2, Chapter 6: 6.2. Assembly of a Contiguous DNA Sequence Archiválva 2007. február 8-i dátummal a Wayback Machine-ben.
  101. (2006. március 1.) „Gene sequencing. The race for the $1000 genome”. Science 311 (5767), 1544–1546. o. DOI:10.1126/science.311.5767.1544. PMID 16543431.  
  102. (2007. május 1.) „Advanced sequencing technologies and their wider impact in microbiology”. The Journal of Experimental Biology 210 (Pt 9), 1518–1525. o. DOI:10.1242/jeb.001370. PMID 17449817.  
  103. (2006. január 1.) „Genomes for all”. Scientific American 294 (1), 46–54. o. DOI:10.1038/scientificamerican0106-46. PMID 16468433.  Sablon:Subscription required
  104. Scientists Seek Ban on Method of Editing the Human Genome”, The New York Times, 2015. március 19.. [2015. március 19-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés: 2015. március 20.) 
  105. A Powerful New Way to Edit DNA”, The New York Times, 2015. március 3.. [2015. március 26-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés: 2015. március 20.) 
  106. (2015. április 1.) „Biotechnology. A prudent path forward for genomic engineering and germline gene modification”. Science 348 (6230), 36–38. o. DOI:10.1126/science.aab1028. PMID 25791083.  
  107. (2015. március 1.) „Don't edit the human germ line”. Nature 519 (7544), 410–411. o. DOI:10.1038/519410a. PMID 25810189.  
  108. Chinese Scientists Edit Genes of Human Embryos, Raising Concerns”, The New York Times, 2015. április 23.. [2015. április 24-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés: 2015. április 24.) 
  109. (2015. május 1.) „CRISPR/Cas9-mediated gene editing in human tripronuclear zygotes”. Protein & Cell 6 (5), 363–372. o. DOI:10.1007/s13238-015-0153-5. PMID 25894090.  

Further reading[szerkesztés]

External links[szerkesztés]

Sablon:WVD

Commons:Category:Genetics
A Wikimédia Commons tartalmaz Hollófernyiges/próbalap témájú médiaállományokat.

Sablon:Genetics Sablon:Chromosome genetics Sablon:Branches of biology Sablon:Biology nav

Sablon:Featured article